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优质期刊推荐水平基因转移在水生动物中分布的初步探讨--《西北农林科技大学》2017年博士论文
水平基因转移在水生动物中分布的初步探讨
【摘要】：具有特定生物学功能的新基因对所有生物都是一种重要的进化优势。新基因除了可以在基因组中已有遗传物质的基础上通过缓慢演化而产生,也可以直接在不同物种之间发生横向流动,即水平基因转移。水平基因转移在原核生物快速进化中发挥的重要作用已经得到广泛认可。但对于多细胞真核生物而言,它们巨大且复杂的基因组使得分析流程变得极为繁琐且低效,导致相关的研究非常滞后。水生动物的生活环境及一些生物学特性可能有利于它们之间发生水平基因转移,因此系统的对水生动物中的水平基因转移情况进行研究有利于阐明真核生物中水平基因转移的具体机制及普遍规律,也会加深人们对遗传资源本质的理解。由于真核生物中普遍存在大量的转座子,而这些转座子具有一定的自主性,它们的水平转移机制可能与单拷贝基因有所不同,所以对这两类遗传物质的水平转移分别进行了研究。一转座子的水平转移以凡纳滨对虾为核心物种,以一个高通量测序的拼接结果为核心数据集,通过基于多重本地/在线blast的相似性搜索、进化分析及表达分析研究了它的转录组中的转座子转录本,这些转录本参与水平转移的情况及它们可能的生物学功能,结果如下:1.从56608条凡纳滨对虾转录本中鉴定出了395条高度可信的转座子转录本,它们中的绝大多数都是逆转录转座子的转录本。157条转座子的转录本表现出与远缘物种更高的相似度,这些远缘物种主要是辐鳍鱼类、贝类和寄生生物;这157条转录本中有83条可以确定来自于已知的凡纳滨对虾转座子家族,对应的转座子家族一共是16个。2.上述的16个对虾转座子家族有10个已经被注释了编码区,因此用它们的蛋白序列与对应的高相似同源序列进行了进化分析。结果表明它们在进化树上的近邻多数情况下都是水生动物序列,而且其他水生动物的序列之间也容易聚在一起,尽管它们之间的亲缘关系非常远。3.通过与凡纳滨对虾早期发育阶段和WSSV病毒重组VP28蛋白刺激下的转录组测序原始数据进行短片断比对,发现涉及水平转移的转录本有可能在抗病毒免疫中发挥了重要作用,确切的说,它们可能是抗病毒免疫的抑制因子。二单拷贝基因的水平转移为了处理更大规模的数据,首先开发了一种基于TF-IDF(词频-逆文本频率指数)的水平转移基因判断方法。以27个分类跨度很大的物种的Uni Gene序列为核心数据集,用新开发的方法对这些物种中的水平转移序列进行了初步筛选,并对这些候选序列用传统的基于相似性搜索及进化分析的方法进行了严格验证,结果如下:1.首先从21个物种的4048个同源基因group中,使用合适的阈值,得到了20257个高度保守的基因片断,长度范围是3-40 nt,其中数量最多的8 nt和11 nt的片断,这些保守片断被类比为文本中的“词”。这些词的分布曲线部分符合齐夫定律,而那些不符合的部分,由于TF或IDF过低,其综合权重都很低。为了查找这些长度不同的词在序列中的出现次数,开发了一种动态规划查找算法,并用Python及C语言加以实现。2.构造了一个基于TF-IDF的度量Dis,用来表征一条序列的特征值与该物种中所有序列平均特征值的距离。通过对序列参考不同物种得出的Dis进行比较,可以直接判断出哪些序列与自身物种的序列平均特征值差距大,而与其他物种的序列平均特征值差距小。采用这种方法,从13个物种判断出了585条潜在的水平转移序列,这些序列集中出现在淡水涡虫、日本血吸虫、猫头鹰帽贝和肩突硬蜱中。潜在的基因供体物种也比较集中,主要是大西洋鲑、斑马鱼和安乐蜥。3.通过相似性搜索等进一步的严格验证,从上述的585条序列中得到了63条更加可信的水平转移序列,其中39条来自淡水涡虫。这63条序列在众多物种中存在高度相似的同源序列,尤其是后口动物,但进化分析却表明,它们的近邻通常都是远缘的水生动物,与用Dis预测的结果高度一致。这63条序列代表了一系列的基因,包括编码核糖体蛋白,细胞骨架蛋白及能量代谢相关蛋白的众多基因,它们多数都是组成性表达的管家基因。本研究的结果表明:无论是转座子还是单拷贝基因,在水生动物之间,特别是生态位相近的水生动物之间都易于发生水平转移。由于水生动物普遍通过体外受精繁育后代,这可能就使得环境中的DNA容易在生殖细胞或胚胎阶段进入它们的细胞并整合进基因组,进而造成相比陆生生物更高的水平基因转移频率。检测出的水平转移单拷贝基因多数都在真核生物中普遍存在,这些基因的转移只是对已有基因进行了替换,却不会引入新功能;而转座子除非进化成为新基因,否则它们的功能通常都是只利己的。因此总体而言,真核生物之间的水平转移在功能上可能是以中性为主。
【关键词】：
【学位授予单位】：西北农林科技大学【学位级别】：博士【学位授予年份】：2017【分类号】：Q953【目录】：
摘要5-7ABSTRACT7-13第一章 文献综述13-23 1.1 水平基因转移的机制13-15
1.1.1 转化13-14
1.1.2 转导14
1.1.3 接合14
1.1.4 其他的机制14-15 1.2 水平基因转移在进化上的意义15-18
1.2.1 可移动遗传元件的水平转移为进化提供了素材15-16
1.2.2 易发生转移的基因与水平基因转移的快速通道16-17
1.2.3 水平基因转移保证了关键的代谢革新17
1.2.4 水平基因转移与共生功能体的进化17-18 1.3 真核生物中的水平基因转移18-22
1.3.1 内共生导致的大规模水平基因转移18-19
1.3.2 原核生物向真核生物的水平基因转移19-20
1.3.3 真核生物之间的水平基因转移20-21
1.3.4 真核生物到原核生物的基因转移21-22 1.4 本文的研究内容22-23第二章 凡纳滨对虾与其他物种之间转座子的水平转移23-46 2.1 引言23-25 2.2 材料与方法25-31
2.2.1 凡纳滨对虾的转录组序列的来源及筛选25
2.2.2 转座子转录本的鉴别25-26
2.2.3 转座子转录本所属超家族与家族分类26
2.2.4 基于blast的水平转移判断26-27
2.2.5 凡纳滨对虾转座子家族的同源序列27
2.2.6 进化分析27-29
2.2.7 转录本的差异表达分析29-31
2.2.8 具有相似表达模式转录本的预测31 2.3 结果31-44
2.3.1 凡纳滨对虾转录组中的转座子序列31-33
2.3.2 凡纳滨对虾转座子转录本与远缘物种具有高相似度33-35
2.3.3 凡纳滨对虾转座子家族的进化分析35-41
2.3.4 凡纳滨对虾转座子转录本的潜在生物学功能分析41-44 2.4 讨论44-45
2.4.1 本研究中进化分析的可靠性44
2.4.2 影响转座子水平转移的因素44-45
2.4.3 水平转移转座子的生物学意义45 2.5 小结45-46第三章 不同物种间单拷贝基因的水平转移46-77 3.1 引言46-47 3.2 理论背景47-49
3.2.1 统计语言模型47
3.2.2 齐夫定律47-48
3.2.3 词频与逆文本频率指数48
3.2.4 生物序列与自然语言48-49 3.3 材料与方法49-55
3.3.1 计算资源49
3.3.2 基因中保守片断（“词”）的提取49-50
3.3.3 词的计数50-51
3.3.4 27 个物种的Uni Gene51-52
3.3.5 标记法及度量52-53
3.3.6 使用Dis判断潜在水平基因转移53-54
3.3.7 进一步的验证54
3.3.8 基因组水平的序列比对54-55 3.4 结果55-73
3.4.1 保守的词及其特征55-57
3.4.2 TF-IDF对于异常词的过滤作用57-59
3.4.3 用Dis判断潜在的水平基因转移59-63
3.4.4 潜在水平转移序列的进一步验证63-67
3.4.5 水平转移涉及的物种及基因67-71
3.4.6 水平基因转移在基因组水平的证据71-73 3.5 讨论73-76
3.5.1 与类似方法的比较73-74
3.5.2 水平基因转移在水生动物之间发生的倾向性74
3.5.3 管家基因，水平转移还是水平替换？74-75
3.5.4 一种可能真核生物水平基因转移机制75-76 3.6 小结76-77第四章 结论与创新点77-78 4.1 结论77 4.2 创新点77 4.3 进一步研究内容77-78参考文献78-89附录89-163 附录1 395 条转座子转录本的详细信息89-99 附录2 其余6个凡纳滨对虾转座子家族的Fast Tree树99-104 附录3 10 个凡纳滨对虾转座子家族的RAx ML树104-113 附录4 查找词在序列中出现次数的Python模块113-117 附录5 其余Uni Gene序列的进化树117-163致谢163-164作者简介164
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我国东中西部地区R&D经费投入与专利申请的比较研究
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我国东中西部地区R&D经费投入与专利申请的比较研究11
1、 & & & & & & 第10行 & & & &&研究结果表明，尽管东中西部地区的专利申请量随着R&D经费 & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & &投入的增加而呈增长趋势，但存在较大差异，东部地区的专利 & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & &申请量要明显高于中西部地区，导致我国科技发展水平不均 & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & &衡，制约了科技政策有效实施&&改为&&研究结果表明，我国东 & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & &中西部各地区的专利申请量都随着R&D经费投入的增加而线性 & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & &增长，东部地区最为明显，其次为西部地区，最后为中部地 & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & &区，这表明R&D投入是影响专利产出的重要因素，此外还受科 & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & &技政策等因素的影响，从而导致我国科技发展水平不均衡。&
2、 & & & & & & 第23行 & & & & &Through a comparative analysis of each regression & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & &equation, the results indicate that when R&D expenses grow, & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & &the number of patent application will increase too. However, & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & &Patent applications of the eastern region to be significantly & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & &higher than the central and western regions, leads to the level & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & &of technological development is not balanced, and restricts the & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & &effective implementation of science and technology policy.& 改 & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & &为 &Through a comparative analysis of each regression & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & &equation, the results indicate that with the increase of R&D & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & &funds，the amount of patent applications in various regions of & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & &our country increases linearly，among of which the eastern & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & &region is most obvious, Second is the western region and the & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & &last is the central region, suggesting that R&D investment is & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & &an important factor to affect the patent output, in addition is & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & &also affected by the impact of other factors，such as science & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & &and technology policy, which lead to the level of technological & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & &development is not balanced.&
3、 & & & & & & 第68行 & & & & &在图2 中& 改为 &在表2中&
4、 & & & & & & 第132行 & & & &因此，东部地区应以专利质量的提升为出发点，提高专利的申请 & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & 审查授权标准& 改为 &因此，东部地区应以专利质量的提升为出 & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & 发点，在严格执行国家制定的专利申请审查授权标准基础上，结 & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & & 合对东部地区专利发展的实际情况&
5、 & & & & & & 第179行 & & & &洁科技进步与对策& 改为 &科技进步与对策&
6、 & & & & & & 第186行 & & & &洁科技与经济& 改为 &科技与经济&
我国东中西部地区R&D经费投入与专利申请的比较研究
谷丽,谷丽,谷丽. 我国东中西部地区R&D经费投入与专利申请的比较研究[EB/OL].北京：中国科技论文在线
[].http://www./releasepaper/content/.
导出参考文献
谷丽（1982-），女，讲师，主要研究方向：知识产权、人力资源管理
任立强（1990-），男，硕士研究生，主要研究方向：人力资源管理、社会保障
阎慰椿（1989-），女， 硕士研究生，主要研究方向：人力资源管理、社会保障
发送给谷丽
大连理工大学公共管理与法学学院，大连 116024
摘要：专利申请量代表着一个地区乃至国家的科技成果产出实力，是衡量其创新能力的重要指标。通过对年我国东中西部地区的R&D投入和专利申请进行统计分析，构建了东中西部地区R&D投入和专利申请之间关系的回归方程，进而对各个回归方程进行比较分析。研究结果表明，尽管东中西部地区的专利申请量随着R&D经费投入的增加而呈增长趋势，但存在较大差异，东部地区的专利申请量要明显高于中西部地区，导致我国科技发展水平不均衡，制约了科技政策有效实施。最后，基于当前我国不同地区科技的发展水平，为促进我国科技政策的有效实施以及专利申请量的提高提出相关的政策建议。
Comparative Study on the Relationship between R&D Input and Patent Application in East Central and West of China
REN Liqiang
YAN Weichun
School of Public Administration and Law, Dalian University of Technology, Dalian 116024
School of Public Administration and Law, Dalian University of Technology, Dalian 116024
Abstract： Patent application is an important indicator to weigh the comprehensive strength of a country or region. Based on the statistical analysis of R&D input and patent application in East Central and West of China in , we establish a regression equation. Through a comparative analysis of each regression equation, the results indicate that when R&D expenses grow, the number of patent application will increase too. However, Patent applications of the eastern region to be significantly higher than the central and western regions, leads to the level of technological development is not balanced, and restricts the effective implementation of science and technology policy. Finally, combined with the actual situation of China's science and technology development, we put forward policy recommendations for the coordinated development of China's science and technology.
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