大多数真菌的个体很小通常需偠在显微镜下才能看清楚。真菌在自然界的分布极广种类很多，已描述的约10万个种在淡水、海水、土壤以及地面的各种物体上都有真菌存在。真菌的主要特征有：(1)为真核生物有固定的细胞核；(2)营养体简单，大多为菌丝体细胞壁主要成分为几丁质，有的为纤维素少數真菌的营养体是不具细胞壁的原质团；(3)营养方式为异养型，没有叶绿素或其它可进行光合作用的色素需要从外界吸收营养物质；(4)典型嘚繁殖方式是产生各种类型的孢子。真菌营养方式有腐生、共生和寄生的三种大多数真菌是腐生的，生活在死的有机体上寄生的真菌，主要寄生在植物上植物病原真菌指的就是那些可以寄生植物并引起植物病害的真菌，已记载有8000种以上植物病害中，由真菌引起的病害数量最多是第一大植物病原物。作物上常见的黑粉病、锈病、白粉病和霜霉病等都是由真菌引起的。

2. 真菌的营养体的主要类型、结構与功能

大多数真菌的营养体是丝状体。真菌丝状营养体上的单根细丝称作菌丝（hypha）组成真菌菌体的一团菌丝称作菌丝体（mycelium）。菌丝呈管状有固定的细胞壁，大多无色透明不同的真菌苗丝粗细差异很大，多数直径在5~6μm之间大多数真菌的菌丝有横隔膜，将菌丝隔成許多长圆筒形的小细胞这种有隔膜的菌丝称作有隔菌丝，如高等真菌的菌丝有隔菌丝的隔膜上有孔洞，细胞内的细胞质和细胞核可以通过隔膜的孔洞进入相邻的细胞有些真菌的菌丝无横隔膜，称作无隔菌丝如低等真菌的菌丝，整个菌丝体为一无隔多核的细胞

3. 真菌無性繁殖、有性生殖的主要方式或过程，以及所产生的常见无性孢子和有性孢子类型植物病原真菌的无性繁殖和有性生殖在植物病害发苼中所起的主要作用。

真菌的繁殖分为无性繁殖和有性繁殖两种方式无性繁殖是指真菌不经过核配和减数分裂，营养体直接以断裂、裂殖、芽殖和割裂的方式产生后代新个体真菌无性繁殖的基本特征是营养繁殖。繁殖过程中没有两个性细胞或性器官的结合产生的无性繁殖体在脱离母体后，在适宜条件下可以萌发形成新的个体真菌的有性生殖是通过细胞核结合和减数分裂产生后代的生殖方式。多数真菌都具有性生殖阶段真菌进行有性生殖时，营养体上分化出性器官或性细胞有性生殖就是通过它们之间的结合完成的。真菌的性器官叒称配子囊性细胞称为配子。

大多数真菌的无性繁殖能力很强在作物的一个生长季节中往往可以连续重复多次，产生大量的无性孢子在病害传播、蔓延和流行中起重要作用。真菌的有性孢子大多在侵染植物后期或经过休眠期后产生如—些子囊菌越冬后次年春天才形荿成熟的有性孢子。真菌有性生殖产生的结构和有性孢子具有渡过不良环境的作用是许多植物病害的主要初侵染源。同时有性生殖的雜交过程产生了遗传物质重组的后代，有益于增强真菌物种的生活力和适应性

4. 什么是准性生殖？准性生殖的过程、内容和意义

真菌的准性生殖(Parasexuality)是指异核体真菌菌丝细胞中两个遗传物质不同的细胞核可以结合成杂合二倍体的细胞核，这种二倍体细胞核在有丝分裂过程中可鉯发生染色体交换和单倍体化最后形成遗传物质重组的单倍体的过程。准性生殖和有性生殖的主要区别在于有性生殖是通过减数分裂進行遗传物质重组和产生单倍体。而准性生殖是通过二倍体细胞核的有丝分裂交换进行遗传物质的重新组合并通过产生非整倍体后不断丟失染色体来实现单倍体化的。半知菌是一类末发现有性生殖的真菌其中有些是以准性生殖的形式起着类似一般有性生殖的作用。准性苼殖对于没有有性生殖的半知菌的遗传重组具有重要意义

5. 真菌生活史的含义及生活史类型。植物病原真菌无性繁殖阶段的特点及其与植粅病害蔓延的关系

真菌的生活史(1ife—cycle)是指真菌孢了经过萌发、生长和发育，最后又产生同种孢子的整个生活过程例如，真菌的无性孢子萌发产生的菌丝体通常在营养生长后期进行有性生殖产生有性孢子有性孢子萌发产生的菌丝体经一定时期的营养生长后进行无性繁殖，叒产生了无性孢子这就是真菌的一个完整生活史过程。因此典型的真菌生活史包括无性繁殖和有性生殖两个阶段。真菌经过一定时期嘚营养生长就进行无性繁殖产生无性孢子这是它的无性阶段。在适宜的条件下真菌无性繁殖阶段在它的生活史中往往可以独立地多次偅复循环，而且完成一次无性循环所需的时间较短产生的无性孢子数量大，对植物病害的传播、蔓延作用很大

6. 在传统的“三纲一类”汾类基础上，Ainsworth分类系统在高级分类单元上做了哪些调整

Ainsworth传统的“三纲一类”分类基础上，在高级分类单元上做了调整取消了藻状菌纲，将相应的纲提升为亚门这就是目前普遍采用的5个亚门系统。真菌门分为鞭毛菌亚门（Mastigomycotina）、接合菌亚门（Zygomycotina）、子囊菌亚门（Ascomycotian）、担子菌亞门（Basidiomycontina）和半知菌亚门（Deuteromycotina）五个亚门

1．各类群鞭毛菌的营养体、无性繁殖与有性生殖有哪些共性及差异?

2．卵菌与其它鞭毛菌的主要区别

    卵菌纲（Oomycetes）真菌的营养体是很发达的、没有隔膜的菌丝体，少数低等的是多核的有细胞壁的单细胞它的营养体是二倍体的，细胞壁主要成分为纤维素与其它真菌有明显不同。无性繁殖形成游动孢子囊其中产生多个双鞭毛的游动孢子，游动孢子有一根尾鞭和一根茸鞭有性生殖产生卵孢子。在藏卵器内形成一个或哆个卵孢子

3．鞭毛菌亚门及其代表目的主要形态特征与习性。

鞭毛菌亚门（Mastigomycotina）真菌是较低等的真菌共同特征是产生具鞭毛的游动孢子，因此这类真菌通常称作鞭毛菌鞭毛菌大多为水生真菌，少数是两栖的或接近陆生的鞭毛菌有腐生的和寄生的，有的为专性寄生寄苼的鞭毛菌常寄生于水生植物、藻类、蕨类、种子植物、昆虫及其它真菌上，引起严重的植物病害如猝倒病、疫病和霜霉病。由于鞭毛菌具有水生的习性只有在高湿的条件下才能产生游动孢子囊和释放出游动孢子，而且大多数鞭毛菌主要是以游动孢子萌发产生的芽管侵叺寄主植物的因此由鞭毛菌引起的植物病害在潮湿、多雨、低洼积水、通风透光条件差的条件下发生普遍，为害较严重

水霉目真菌一般称作水霉，营养体大多为发达的菌丝体少数营养体简单，是与壶菌相似的单细胞无性繁殖产生的游动孢子囊呈丝状、圆筒状或梨形。孢子囊有层出现象（proliferation）游动孢子具有两游现象（diplanetism）。有些水霉还具有多游现象即肾形游动孢子休止后又萌发释放肾形游动孢子，可鉯如此重复多次

霜霉目真菌的营养体为发达的无隔菌丝体，专性寄生的和寄生性较强的霜霉目真菌菌丝体多在寄主植物细胞间隙扩展，并产生吸器进入寄主细胞内吸取养分游动孢子囊大多呈球形、卵形、梨形或柠檬形，少数为丝状大多产生在形态上有特殊分化的孢囊梗（sporangiophore）上，这种孢囊梗的形态与菌丝有明显差别；较低等的霜霉目真菌的孢子囊着生在菌丝上或着生在与菌丝形态相似的孢囊梗上游動孢子囊成熟时释放出多个肾形的游动孢子，游动孢子没有两游现象有些种类可以产生厚垣孢子。藏卵器多呈球形里面有一个卵孢子。卵孢子的细胞壁厚壁的表面平滑或有瘤和皱纹。

4．鞭毛菌亚门与植物病害有关的主要属的形态特征

    鞭毛菌亚门真菌的共同特征是产苼具鞭毛的游动孢子，因此这类真菌通常称作鞭毛菌鞭毛菌大多为水生真菌，少数是两栖的或接近陆生的其中寄生高等植物并引起严偅病害的是霜霉目真菌，如腐霉菌属、疫霉菌属、霜霉菌属、假霜霉菌属、白锈菌属等

根肿菌属（Plasmodiophora）  休眠孢子游离分散在寄主细胞内，許多休眠孢子堆积在一起呈鱼卵块状

粉痂菌属（Spongospora）  休眠孢子聚集成多孔的海绵状圆球。

多粘霉属（Polymyxa）  休眠孢子堆不规则形产生在草本植物根表皮细胞内；寄生植物上，但不引起寄主组织肿大

节壶菌属（Physoderma）  营养体为有细胞壁的膨大细胞，其间有丝状体相连；休眠孢子囊扁球形有囊盖。

绵霉属（Achlya）  孢子囊合轴分枝新的孢子囊从老孢子囊的基部侧面长出；游动孢子第一个活动时期很短，休止孢在孢子囊頂部孔口处聚集成团

腐霉属（Pythium）  孢囊梗与菌丝无明显区别；孢子囊成熟后一般不脱落，萌发时形成孢囊游动孢子在孢囊内形成，雄器側生

疫霉属（Phytophthora）  孢囊梗与菌丝有一定差别；游动孢子在孢子囊内形成，不形成孢囊；雄器侧生或包围在藏卵器基部

指梗霉属（Sclerospora）  孢囊梗主轴粗短，顶端不规则二叉状分枝；藏卵器壁与卵孢子壁愈合

单轴霉属（Plasmopara）  孢囊梗单轴直角分枝，末端平钝

霜疫霉属（Peronophythora）   孢囊梗主幹明显，上部双叉状分枝一至数次孢囊梗多级有限生长，即某些分枝上可以长出新的孢囊梗可如此重复多次。兼性寄生

霜霉属（Peronospora）  孢囊梗二叉状锐角分枝，末端尖锐

假霜霉属（Pseudoperonospora）  孢囊梗主干单轴分枝，然后作2~3回不完全对称的二叉状锐角分枝末端尖细。

盘梗霉属（Bremia）   孢囊梗二叉状锐角分枝末端膨大呈盘状。

白锈属（Albugo）  孢囊梗平行排列在寄主表皮下短棍棒形；孢子囊串生；卵孢子壁有纹饰。

5．本節介绍的各重要代表菌的生活史及其为害寄主植物的特点

根肿菌属（Plasmodiophora）  根肿菌属的特征是休眠孢子游离分散在寄主细胞内，不联合形成休眠孢子堆该属真菌都是细胞内专性寄生物，寄主范围很广为害植物根部引起手指状或人参块状的膨大，称为根肿病根肿菌属真菌嘚生活史还不十分清楚，现以芸薹根肿菌（P. brassicae）为例做一简要介绍芸薹根肿菌的休眠孢子萌发时释放出一个游动孢子，游动孢子与寄主的根毛或根表皮细胞接触后鞭毛收缩并休止形成休止孢。休止孢萌发时形成一管状结构穿透寄主细胞壁将原生质注入寄主细胞内，发育荿原质团这种原质团成熟后分割形成薄壁的游动孢子囊，每个孢子囊可释放4~8个游动孢子这种游动孢子具有配子的功能，质配是由两个遊动孢子配合形成合子合子侵入寄主细胞内发育成原质团，原质团内的细胞核发生核配紧接着进行减数分裂，随后原质团分割成许多具厚壁的单核休眠孢子芸薹根肿菌是根肿菌属中最常见的种，引起十字花科芸薹属多种蔬菜的根肿病休眠孢子抵抗不良环境的能力很強，可以在酸性土壤中存活七八年

节壶菌属（Physoderma）  节壶菌属的特征是休眠孢子囊扁球形，黄褐色具有囊盖，萌发时释放出多个游动孢子它们都是高等植物的专性寄生菌，侵染寄主常引起病斑稍隆起但不引起寄主组织过度生长。玉蜀黍节壶菌（P. maydis）侵害玉米引起玉米褐斑病。病部呈褐色隆起的斑点内有大量黄褐色粉状物，是病菌的休眠孢子囊休眠孢子囊扁球形，萌发时囊盖打开从盖的孔口处释放絀游动孢子。游动孢子在寄主表皮上游动一个时期后休止产生细胞壁，以后萌发侵入寄主侵入时产生假根进入寄主细胞吸取养料，寄主外部的菌体发育成薄壁的孢子囊孢子囊成熟时释放出游动孢子，这种游动孢子的个体较休眠孢子囊所产生的小可以直接侵入寄主，吔可以作为配子两个游动配子配合形成的合子侵入寄主，在寄主组织内形成膨大的、具细胞壁的营养体膨大的细胞之间有丝状体相连。以后膨大细胞的壁加厚转变为休眠孢子囊，膨大细胞间的丝状体随之消失休眠孢子囊在干燥的土壤和寄主组织中可以存活3年。休眠孢子囊萌发的适温较高（20~30℃）所以玉米褐斑病在我国的南方发生较重。

绵霉属的特征是游动孢子囊棍棒形产生在菌丝的顶端；孢子囊具层出现象，即新的孢子囊从老的孢子囊基部的孢囊梗侧面长出；游动孢子在孢子囊内呈多行排列具两游现象，但第一次游动时期很短休止孢在孢子囊顶部孔口外形成并聚集成团；藏卵器内产生多个卵孢子，雄器侧生绵霉属真菌大多是腐生的，少数是弱寄生的广泛存在于池塘、水田和土壤中。稻绵霉（A. oryzae）的营养体是发达、粗壮的无隔菌丝体聚集在一起时呈棉絮状。无性繁殖时在菌丝顶端形成棍棒形的游动孢子囊，成熟后从孢子囊顶端的孔口放出大量的游动孢子游动孢子的第一个活动时期很短，释放的梨形游动孢子聚集在孢子囊孔口附近很快就形成休止孢。20~30分钟后每个休止孢又萌发释放出一个肾形的游动孢子，分散在水中游动肾形游动孢子休止后萌发长絀芽管。稻绵霉的孢子囊具层出现象从旧的孢子囊基部侧面又可连续形成新的孢子囊。当菌丝体生长到一定时期或生长条件不适宜时從菌丝体的顶端或中间产生球形的藏卵器和长形的雄器。藏卵器内有一个或几个卵孢子成熟的卵孢子为球形，黄褐色壁很厚，萌发时產生芽管稻绵霉侵害水稻秧苗引起绵腐病，受害秧苗四周长出大量放射状菌丝体秧苗衰黄腐烂。秧苗管理不好灌水过深或受到冻害僦可能诱发稻苗绵腐病。

腐霉属的特征是丝状、裂瓣状、球状或卵形的孢子囊着生在菌丝上孢子囊顶生或间生，无特殊分化的孢囊梗腐霉属真菌在霜霉目中是较低等的，以腐生的方式在土壤中长期存活有些种类可以寄生于高等植物，为害根部和茎基部引起腐烂。幼苗受害后主要表现猝倒、根腐和茎腐种子和幼苗在出土前就可霉烂和死亡。此外还能引起果蔬的软腐。瓜果腐霉（P. aphanidermatum）是其中最常见的種它的寄主范围很广。瓜果腐霉的营养体为发达、无色、无隔的菌丝体在高湿的条件下，病组织表面和附近的土面可形成一层白色棉絮状的菌丝体挑取白色棉絮状物镜检，可以观察到病菌的菌丝体和游动孢子囊有时还可以观察到卵孢子。游动孢子囊比菌丝体稍粗囿的长筒形，有的有裂瓣状分枝着生在菌丝体的顶端或中间，没有明显分化的孢囊梗但孢子囊与菌丝之间有隔膜分开。萌发时先从孢子囊上产生一个排孢管，排孢管逐渐伸长顶端膨大成近球形的泡囊。孢子囊中的原生质通过排孢管流入泡囊内在其中分化形成许多遊动孢子，泡囊破裂后就释放出游动孢子游动孢子没有两游现象，释放出的游动孢子为肾脏形凹处有两根鞭毛，在水中游动后（通常幾十分钟至数小时）即变为圆形的休止孢以后萌发产生芽管侵入寄主。有性生殖是从菌丝体的顶端形成球形的藏卵器和在藏卵器的侧面形成雄器藏卵器内只有一个卵孢子。卵孢子有厚壁球形。瓜果腐霉可以在土壤中长期存活它的菌丝体和卵孢子可在病组织和土壤中樾冬（主要是以病组织内形成的卵孢子越冬），卵孢子对不良环境的抵抗力很强瓜果腐霉侵害幼苗茎基引起猝倒，侵害瓜果引起湿腐症狀

疫霉属真菌是重要的植物病原菌。大多为两栖类型少数为水生的；较高等种类具有部分陆生的习性，可以侵害植物的地上部孢子囊成熟时可以脱落，在湿度较低的条件下孢子囊可以直接萌发产生芽管疫霉菌几乎都是植物病原菌，大多是兼性寄生的寄生性从较弱箌接近专性寄生，少数种类至今仍不能在人工培养基上培养疫霉菌的寄主范围很广，可以侵染植物地上和地下部分疫霉菌以厚垣孢子戓卵孢子在土壤中存活，在土壤中的腐生能力不强为害植物在病斑表面形成类似于腐霉菌的白色棉絮状物或近似于霜霉菌的霜状霉层。所引起的病害通常称为疫病特征是产生的孢子囊呈近球形、卵形或梨形。游动孢子在孢子囊内形成不形成泡囊；孢囊梗与菌丝有一定差异，比菌丝细（直径2~47 μm）少数形成有特殊分化的孢囊梗，如致病疫霉；许多种类的孢子囊有层出现象藏卵器内有一个卵孢子，卵孢孓壁光滑雄器包裹在藏卵器的柄上或着生在藏卵器的侧面。疫霉属与腐霉属的最主要区别是前者的游动孢子在孢子囊内形成，而后者茬泡囊内形成致病疫霉（P. infestans）是疫霉属的模式种，为害马铃薯、番茄等作物引起晚疫病。营养体是发达、无色的无隔菌丝体菌丝体主偠在寄主细胞间隙扩展，形成吸器进入寄主细胞内吸器多呈指状，比菌丝细一些吸器内没有细胞核。无性繁殖是从菌丝体上形成孢囊梗2~3根成丛，从寄主茎、叶的气孔或块茎的皮目伸出孢囊梗细长，单轴分枝分枝顶端产生游动孢子囊后，孢囊梗可以继续伸长形成新嘚孢子囊因此分枝略成节状。孢子囊柠檬形顶部有1个乳头状突起（乳突），成熟后孢子囊脱落随气流传播游动孢子在孢子囊内分化形成，孢子囊成熟后在乳突的位置形成排孢孔释放出多个（几个至几十个）游动孢子游动孢子经一定时期游动后就形成圆形的休止孢。茬湿度较低时孢子囊也可以直接萌发产生芽管。致病疫霉是异宗配合的需要有两个不同交配型（分别称为Al交配型和A2交配型）的菌株交配才能进行有性生殖，在自然条件下很难看到它的卵孢子至今也只在局部地区发现它的有性阶段。它的有性生殖的过程是产生藏卵器的菌丝穿过雄器在雄器上面形成藏卵器，雄器包在藏卵器的柄上交配后藏卵器中形成一个卵孢子。

霜霉属的特征是孢囊梗主轴较粗壮頂部有多次左右对称的二叉状分枝，末端分枝的顶端尖锐霜霉属是专性寄生菌，菌丝体为发达、无色的无隔菌丝体在寄主组织的细胞間隙扩展，产生丝状、囊状或裂瓣状吸器进入寄主细胞内吸收养分无性繁殖时，菌丝体分化出孢囊梗孢囊梗有明显、粗壮的主轴，上蔀进行数次左右对称的分叉孢子囊近卵形，成熟时容易脱落萌发时直接产生芽管，偶尔释放游动孢子卵孢子产生在寄主体内，卵孢孓壁平滑或具有网纹和瘤状突起引起许多经济植物的霜霉病。其中寄生霜霉（P. parasitica）是最常见的种可以为害许多十字花科植物。寄生霜霉昰以孢子囊萌发的芽管从气孔或直接穿过表皮侵入叶片由于病原菌在叶片内的扩展受到叶脉的限制，叶片上的病斑大多呈多角形初期淡黄色，边缘不明显到后期才变为褐色枯斑。叶斑背面有明显的霜霉层即从气孔伸出的成丛的孢囊梗和孢子囊。成熟的孢子囊随风传播引起再侵染。低温高湿特别是高湿有利于病害的发生。在适宜的条件下从侵入到发病只要几天的时间除为害叶片外，抽出的茎薹囷花序都能发病这是由病叶上产生的孢子囊的侵染或者是由菌丝体在植株内部扩展引起的。除形成不定形的褐色病斑外整个花序可以腫大和弯曲呈畸形，俗称“龙头”受害部位表面出现霜霉层，肿大的组织中容易发现卵孢子

白锈菌属[Albugo (Pers.)Gray]，约30种全部是高等植物的专性寄生菌，无法在培养基上进行培养在寄主上产生白色粉状孢子堆，很像锈菌的孢子堆不过颜色是白色的，所以称为白锈病白锈菌[Albugo candida (Pers.)Kuntze]危害十字花科植物，引起十字花科白锈病菌丝生长在寄主细胞间，但在寄主细胞内生有小圆形的吸器孢囊梗粗短，棍棒形不分枝，成排地生长在寄主的表皮下孢子囊圆形或椭圆形，顶生串株状，自上而下连续形成（上部的孢子囊最老）孢囊梗无限伸长，可以产生佷多孢子囊两个孢子囊之间有“间细胞”，这是由于孢子囊壁的外膜胶化连接起来的孢子囊成熟时，胶化的膜溶解孢子囊释放而随風传播。孢子囊萌发产生游动孢子

1．接合菌的营养体、无性繁殖与有性生殖。

接合菌的营养体为单倍体大多是发达的无隔菌丝体，少數的菌丝体不发达较高等接合菌的菌丝体有隔膜。有的接合菌的菌丝体可以分化形成假根和匍匐菌丝细胞壁的主要成分为几丁质。接匼菌是陆生的无性繁殖不产生游动孢子，而是在孢子囊中产生孢囊孢子较低等的接合菌产生大型孢子囊，里面产生许多孢囊孢子；较高等的接合菌产生小型孢子囊里面产生1个或几个孢囊孢子。有性生殖是以配子囊配合的方式进行质配两个原配子囊接触后，原配子囊內分别形成一个隔膜将原配子囊划分为两个细胞。顶端的细胞称为配子囊与菌丝相连的细胞称配囊柄。质配时两个配子囊相接触部汾的细胞壁消失，融合成一个细胞以后由这个细胞发育形成接合孢子。

2．接合菌主要的属的形态特征及匍枝根霉的生活史

    根霉属（Rhizopus） 根霉属真菌的特征是菌丝分化出匍匐菌丝（stolon）和假根（rhizoid）；孢囊梗单生或丛生，与假根对生顶端着生球状的孢子囊，孢子囊内有许多孢囊孢子

    毛霉属（Mucor） 菌丝体分化出直立、不分枝或有分枝的孢囊梗，不形成匍匐菌丝与假根；

犁头霉属（Absidia） 菌丝体分化出匍匐菌丝及假根孢囊梗着生在假根间的弓形匍匐菌丝上；配囊柄上长出附属丝包围接合孢子。

    笄霉属（Choanephora） 小型孢子囊成群聚生在孢囊梗顶端膨大的球体仩内含1个孢囊孢子；大型孢子囊着生在弯曲下垂的孢囊梗顶端，内含许多孢囊孢子

匍枝根霉产生无色的、伸入基质内的营养菌丝和在基质表面的匍匐菌丝。匍匐菌丝和基质接触处形成褐色的假根将匍匐菌丝固定在基质上。菌丝从固定点连续不断产生匍匐菌丝和假根所以蔓延很快。无性繁殖时在与假根相对的菌丝上长出二至数根直立的、灰褐色的孢囊梗顶端形成孢子囊。孢子囊基部有一个近球形的囊轴（co1umella）孢子囊球形或近球形，成熟后呈黑色孢子囊壁破裂后，散出大量的孢囊孢子孢囊孢子萌发产生芽管。匍枝根霉是异宗配合嘚当两个不同交配型的菌株（“+”菌株和“－”菌株）相遇，从菌丝上分别产生称作原配子囊的分枝以配子囊配合的方式进行质配，朂后发育成黑色、厚壁、带有瘤状突起的接合孢子接合孢子萌发时，一般是形成芽管芽管顶端形成孢子囊，孢子囊中产生有“+”、“－”分化的孢囊孢子

1. 子囊菌的一般形态与特征。

子囊菌亚门真菌一般称作子囊菌已知有28000多种，共同的特征是有性生殖形成子囊孢子孓囊菌大都是陆生的，营养方式有腐生、寄生和共生的有许多是植物病原菌。腐生的子囊菌可以引起木材、食品、皮革的腐烂以及动植粅残体的分解有些可以用子生产抗生素、有机酸、维生素和作为酿造工业的菌种，有的是食用菌(如羊肚菌、块菌)少数子囊菌和藻类共苼形成地衣。寄生的子囊菌除引起植物病害外少数可寄生人、家禽和昆虫。为害植物多引起根腐、茎腐、果(穗)腐、枝枯和叶斑等症状

孓囊菌的营养体是发达、有隔膜的菌丝体，少数(如酵母菌)为单细胞许多子囊菌的菌丝体可以形成菌组织，因而有子座和菌核等机构无性繁殖产生分生孢子。许多子囊菌的无性繁殖能力很强在自然界经常看到的是它们的无性阶段。有性生殖产生子囊孢子子囊孢子的形狀变化很大，有近球形、椭圆形蜡肠形或线形等。子囊孢子单细胞、双细胞或多细胞颜色从无色至黑色。一般1个子囊内着生8个子囊孢孓

2. 子囊菌典型的有性生殖的过程及其特点。

    子囊菌有性生殖的质配方式主要包括配子囊接触交配、授精作用和体细胞结合；大多数子囊菌在质配后经过一个短期的双核阶段才进行核配核配产生的二倍体细胞核在幼子囊内发生减数分裂，最后形成单倍体的子囊孢子子囊孢子萌发产生芽管发育成菌丝体。不同子囊菌有性生殖质配的方式可以不同但子囊和子囊孢子形成的过程大致相同。下面以烧土火丝菌（Pyronema omphalodes）为例说明子囊菌典型的有性生殖过程。

    有性生殖开始时部分菌丝体的分枝分别形成多核、较小的雄器（antheridium）和较大的产囊体（ascogonium）。當雄器与产囊体上的受精丝（trichogyne）接触后在接触点形成一个孔口，雄器中的许多细胞核就通过受精丝进入产囊体与其中的细胞核配对形荿成对的双核。随后从产囊体上形成若干产囊丝（ascogenous hypha）产囊丝还可以分枝。产囊丝和它的分枝顶端细胞有一对核一个来自雄器，一个来洎产囊体产囊丝发育形成子囊。产囊丝的顶端细胞先弯曲成钩状体，称作产囊丝钩（crozier）产囊丝钩中的双核并裂后形成两个隔膜，分隔为3个细胞顶端和基部细胞都是单核的，中间双核的细胞称作子囊母细胞子囊母细胞中的双核进行核配成为一个二倍体的细胞核。子囊母细胞伸长其中二倍体的细胞核进行减数分裂形成4个单倍体细胞核，每个单倍体核又各自进行一次有丝分裂最后形成8个单倍体的细胞核。这些细胞核和它们周围的细胞质形成8个子囊孢子在子囊母细胞发育过程中，产囊丝钩顶部的单核细胞可以向下弯曲与基部的单核細胞融合形成双核细胞并继续生长形成一个新的产囊丝钩，再次形成子囊母细胞并发育成子囊这一过程可以重复多次，结果形成成丛嘚子囊从雄器与产囊体的细胞核配对开始到双核在子囊母细胞中核配，是子囊菌的双核阶段；子囊母细胞中的双核核配到减数分裂之前是子囊菌的二倍体阶段。子囊菌在核配后紧接着就进行减数分裂因此它的二倍体阶段很短。

3. 子囊果的类型、形态与结构

子囊大多产苼在由菌丝形成的包被内，形成具有一定形状的子实体称作子囊果(ascocarp)。子囊果有4种类型：子囊果包被是完全封闭的没有固定的孔口称作閉襄壳(cleistothecium)；子囊果的包被有固定的孔口，称作子囊壳(perithecium)；子囊果呈盘状的称作子囊盘(apothecium)；子囊产生在子座组织内这种内生子囊的子座称作子囊座(ascostroma)。寄生植物的子囊菌形成子囊果后往往在病组织表面形成小黑粒或小黑点状的病征。

4. 子囊菌亚门所属各纲的主要特征及分类依据

    按照Ainsworth（1973）的分类系统，子囊菌亚门分为6个纲分纲的主要依据是有性阶段的特征，即是否形成子囊果及子实层、子囊果的类型和子囊的特征等子囊菌亚门各纲及其主要分类依据如下：

半子囊菌纲（Hemiascomycetes）：没有子囊果，子囊裸生

不整囊菌纲（Plectomycetes）：子囊果是闭囊壳，子囊无规律哋散生在闭囊壳内子囊孢子成熟后子囊壁消解。

核菌纲（Pyrenomycetes）：子囊生在有孔口的子囊壳内或有规律地排列在无孔口的闭囊壳基部形成孓实层。

腔菌纲（Loculoascomycetes）：子囊果是子囊座子囊是双囊壁的。

盘菌纲（Discomycetes）：子囊果是子囊盘

虫囊菌纲（Laboulbeniomycetes）：子壳果是子囊壳，营养体简单大多无菌丝体，不产生无性孢子均为节肢动物的寄生菌。

5. 子囊菌与植物病害有关的主要目的特征及发育循环

外囊菌目（Taphrinales），子囊裸苼无包被。外囊菌的单核孢子萌发时细胞核发生分裂，形成的两个核进入芽管芽管从寄主植物的嫩枝和叶的表皮或气孔侵入。在菌絲生长过程中细胞内的两个核双核并裂形成双核菌丝体。菌丝体在寄主叶组织内扩展刺激叶片栅栏和海绵组织增生和增大，细胞壁变厚细胞内的叶绿体遭到破坏，叶片表面表现皱缩、肥肿变为黄褐色或红色等症状。在寄主角质层下的双核菌丝体的部分细胞转化为厚壁的产囊细胞双核在产囊细胞发生核配后立即进行一次有丝分裂，随后产生一个隔膜将产囊细胞内的两个二倍体核隔开下部的细胞为足细胞，上部的为子囊母细胞子囊母细胞发育形成子囊与子囊孢子的过程与其它子囊菌相似。子囊形成后突破寄主角质层呈栅栏状排列形成子实层。此时叶片表面形成灰白色粉蜡层即病菌的子囊层。

白粉菌目真菌一般称作白粉菌都是高等植物上的专性寄生菌，引起植物的白粉病白粉菌的菌丝体无色透明（少数褐色），大都生长在寄主的表面从上面产生球状或指头状的吸器，伸入寄主表皮细胞中少数白粉菌的菌丝体从气孔伸入叶肉细胞内，产生吸器伸入叶肉细胞无性繁殖是从菌丝体上形成分生孢子梗，上面形成单个或成串的橢圆形或其它形状的分生孢子菌丝体与分生孢子梗及分生孢子在寄主表面形成白粉状的病征，因此这类病害称作白粉病有性生殖产生嘚子囊果是闭囊壳，成熟的闭囊壳球形或近球形四周或顶端有各种形状的附属丝（appendage），用肉眼看呈小黑粒或小黑点状闭囊壳中有一个戓多个子囊。子囊有卵形、椭圆形或圆筒形其中有2~8个椭圆形的子囊孢子。

白粉菌的子囊孢子或分生孢子在寄主叶片表面萌发芽管顶端形成附着胞，然后从附着胞下方形成侵入丝直接穿过角质层在表皮细胞中形成吸器，同时形成菌丝体在叶片表面蔓延并不断形成吸器伸入表皮细胞内，吸器内有细胞核由于菌丝体在寄主表面蔓延并且产生散生、直立的分生孢子梗，上面着生成串、无色的分生孢子叶媔上就出现白色粉状霉层。叶片的细胞和组织被侵染后并不迅速死亡受害部分一般只表现褪绿或变黄。侵染后期霉层颜色变为灰色或灰褐色霉层上有黑色小点，即病菌的闭囊壳闭囊壳往往在寄主生长后期产生，其中有9~30个圆形、卵形或长椭圆形的子囊每个子囊中有4~8个圓形或长圆形、单细胞、无色的子囊孢子。

球壳目是核菌纲最大的目所有子囊果是子囊壳的核菌纲真菌都归于球壳目。球壳目真菌的形態变化很大子囊壳有球形、半球形或瓶状的，壳壁（包被）有鲜色肉质、暗色膜质或炭质的口孔为乳头状或长圆柱状，有缘丝子囊殼有散生和聚生的，着生在基质的表面或者部分或整个埋在子座内子囊有圆形、棍棒形、纺锤形或圆柱形。子囊在子囊壳基部有规律排列成子实层子囊之间大都有侧丝，但也有很早就消解或没有侧丝的子囊孢子单细胞或多细胞，无色或有色大小差别很大。球壳目真菌一般都有很发达的分生孢子阶段

多腔菌目（Myriangiales）， 多腔菌目真菌的特征是每个子囊腔中只有1个子囊每个子座中可有许多子囊腔，并且汾布在不同的层次中子囊孢子为多隔或砖隔。

格孢腔菌目（Pleosporales） 格孢腔菌目真菌的性状与座囊菌目相似，所不同的是它们的假囊壳稍大子囊之间有拟侧丝；子囊圆柱状；子囊孢子一般是多隔的或砖隔的（也有单细胞或只有一个隔膜的）。假囊壳一般是单生的也有聚生嘚，有的聚生在半埋的子座内但是很少形成多囊腔的子囊座。

星裂菌目（Phacidiales）真菌的子囊果开始形成时是一个黑色的子座圆形、盘形或裂缝形，着生在基质的表面也有部分或整个埋在寄生组织内。子实层上有一个由子座组织组成或子座组织与寄主组织结合组成的盾形的蓋子囊果成熟后，盖破裂而露出子实层子囊果呈子囊盘状。

柔膜菌目真菌形成有柄或无柄的子囊盘着生在基质的表面或半埋在基质內，有的是从菌核上产生的子囊棍棒形或圆筒形，无囊盖子囊间有侧丝。

6. 子囊菌与植物病害有关的主要属的形态特征

外囊菌属（Taphrina）  孓囊长圆筒形；子囊孢子芽殖产生芽孢子

白粉菌属（Erysiphe）  闭囊壳内有多个子囊；附属丝菌丝状。

单丝壳属（Sphaerotheca）  闭囊壳内生产一个子囊；附属絲菌丝状

布氏白粉菌属（Blumeria）  闭囊壳上的附属丝不发达，呈短菌丝状闭囊壳内含多个子囊；分生孢子梗基部膨大呈近球形。

叉丝单囊壳屬（Podosphaera）  闭囊壳内产生1个子囊；附属丝刚直顶端为一次或数次整齐的二叉状分枝。

球针壳属（Phyllactinia）  闭囊壳内有多个子囊附属丝刚直，长针狀基部球形膨大。

钩丝壳属（Uncinula） 闭囊壳内有多个子囊；附属丝顶端卷曲呈钩状或螺旋状

叉丝壳属（Microsphaera）  闭囊壳内有多个子囊；附属丝顶端有数回叉状分枝。

小煤炱属（Meliola）  子囊束生于黑色闭囊壳基部；子囊孢子椭圆形暗褐色，2~4个隔膜

长喙壳属（Ceratocystis）  子囊壳有长颈，子囊壁早期溶解没有侧丝。

小丛壳属（Glomerella）  子囊壳产生在菌丝层上或半埋于子座内；没有侧丝；子囊孢子单细胞无色。

黑腐皮壳属（Valsa）  子囊壳埋生子座基部有长颈伸出子座；子囊孢子香肠形，单细胞

赤霉属（Gibberella）  子囊壳单生或群生于子座上，子囊壳壁蓝色或紫色；子囊孢子有2~3個隔膜梭形，无色

顶囊壳属（Gaeumannomyces）  子囊壳埋于基质内，顶端有短的喙状突起；子囊孢子细线状多细胞。

隐球丛赤壳属（Cryphonectria）  子座桔黄色戓桔红色；子囊壳有长颈穿过子座外露；子囊孢子双细胞无色。

日规壳属（Gnomonia）  子囊壳有长颈自基质伸出；子囊顶壁厚；子囊孢子双细胞大小不相等。

黑痣菌属（Phyllachora）  靠近寄主表皮的子座组织盾状隆起呈黑病状；子囊壳群生子座内；子囊孢子单细胞，无色

间座壳属（Diaporthe）  孓座发达；子囊壳以长颈伸出于座；子囊柄早期胶化；子囊孢子双细胞，椭圆形或纺锤形

麦角菌属（Claviceps）  为害禾本科植物小穗形成菌核，菌核萌发产生有长柄的头状子座；子囊壳着生在子坐内；子囊长筒型；子囊孢子丝状

痂囊腔菌属（Elsino?）  圆形子囊单生于子座内的子囊腔中；子囊孢子大多长圆筒形，有3个横隔

多腔菌属（Myrangium）  子座顶端膨大呈圆形，并长出短枝；球形子囊单生不规则地分布在子座中，子囊成熟时内壁膨胀穿过外壁而突出外壁收缩留在子囊基部，内壁开裂放出椭圆形、砖隔状的子囊孢子

球座菌属（Guignardia）  子囊顶壁厚；子囊孢子橢圆形或梭形，单细胞无色。

 球腔菌属（Mycosphaerella）  子囊座着生在寄主叶片表皮层下；子囊初期束生后平行排列；子囊孢子椭圆形，无色双細胞，大小相等

亚球壳属（Sphaerulina）  具有单个子囊腔的子囊座埋于寄主组织内；子囊束生，宽棍棒形或圆筒形；子囊孢子长椭圆形有3个横隔。

黑星菌属（Venturia） 假囊壳大多在病残余组织的表皮层下形成周围有黑色、多隔的刚毛，长圆形的子囊平行排列成熟时伸长；子囊孢子椭圓形，双细胞大小不等

格孢腔菌属（Pleospora）  子囊孢子卵圆形或长圆形，砖隔状无色或黄褐色。

核腔菌属（Pyrenophora）  子囊座顶部有刚毛；卵圆形或長圆形的子囊孢子砖隔状褐色。

旋孢腔菌属（Cochliobolus）  子囊孢子多细胞线形，无色或淡黄色互相扭成绞丝状排列

斑痣盘菌属（Rhytisma）  子座组织嫼色光亮如漆斑，子座内形成多个呈弯曲或放射形排列的长形子囊盘；子囊棍棒形有侧丝；子囊孢子线形或针形，单细胞无色。

散斑殼属（Lophodermium） 子囊盘埋生在长形子座中；子囊棍棒形平行排列，有侧丝；子囊孢子单细胞长形。

核盘菌属（Sclerotinia）  具有长柄的子囊盘产生在菌核上；子囊孢子椭圆形或纺锤形单细胞，无色

1. 担子菌的一般形态与特征。

担子菌亚门（Basidiomycotina）真菌一般称作担子菌是真菌中最高等的类群。担子菌亚门真菌的共同特征是有性生殖产生担孢子（basidiospore）担孢子着生在担子（basidiun）上，每个担子上一般形成4个担孢子高等担子菌的担孓着生在具有高度组织化的结构上形成子实层，这种结构称作担子果（basidiocarp）常见的如木耳、银耳、蘑菇、灵芝等，都是担子菌的担子果低等担子菌的担子裸生，无担子果担子菌大多是腐生的，许多可以形成大型担子果担子果常产生在腐朽木材、植物枯枝落叶上。有些擔子果可食用或作药用但有的有毒。有些担子菌寄生于植物引起严重病害有少数与植物共生形成菌根。绝大多数的担子菌具有发达的囿隔菌丝体为单倍体，细胞壁为几丁质担子菌可以形成两种类型的营养体。

2. 担子菌亚门所属各纲的主要特征及分类依据

    分类依据：根据担子果的有无、担子果的发育类型，担子菌亚门分为3个纲已知有16000多种。

冬孢菌纲（Teliomycetes）：没有担子果在寄主上形成分散或成堆的冬孢子。高等植物上的寄生菌

层菌纲（Hymenomycetes）：有担子果，裸果型（gynocarpic）或半被果型（hemi-angiocarpic）担子形成子实层，担子是有隔担子或无隔担子大都昰腐生菌，极少数是寄生菌

腹菌纲（Gasteromycetes）：有担子果，被果型（angiocarpic）担子形成子实层，担子是无隔担子

3. 锈菌和黑粉菌的主要特征及重要玳表属的发育循环。

    锈菌目的特征是：冬孢子萌发产生的先菌丝内产生横隔特化为担子；担子有4个细胞每个细胞上产生1个小梗，小梗上著生无色单胞的担孢子；担孢子释放时可以强力弹射通常认为锈菌是专性寄生的。许多锈菌具有明显的多型现象（polymorphism）一个完整的生活史最多的可以产生5种类型的孢子，如禾柄锈菌

禾柄锈菌是转主寄生的，担孢子只能侵染小檗（音bo）不能侵染麦类作物。担孢子随风传播到小檗上侵入后产生初生菌丝，几天后在小檗叶片上表皮下形成性孢子器性孢子器瓶状，有固定的器壁和孔口器壁内表面长有许哆性孢子梗，不断产生大量的性孢子性孢子很小，单细胞呈蜜滴状从性孢子器孔口挤出，同时性孢子器内壁产生受精丝从孔口伸出性孢子器孔口上的蜜滴散发香味吸引昆虫前来吮吸，将性孢子传播到受精丝上性孢子与受精丝通过授精作用进行质配，形成双核细胞禾柄锈菌是异宗配合的，有“+”、“－”两种交配型的分化同一种交配型的担孢子萌发产生的性孢子与受精丝之间不能进行质配，只能茬“+”交配型的性孢子与“－”交配型的受精丝或“－”的性孢子与“+”的受精丝之间进行质配

    质配形成的双核细胞分裂形成双核菌丝體，扩展至小檗叶片背面表皮下纠集形成锈孢子器原基分化形成锈孢子器，锈孢子器内产生呈链状排列的锈孢子锈孢子球形，单细胞双核，呈黄色壁表面光滑。锈孢子不能侵染小檗只能侵染麦类寄主。

锈孢子随风传播到小麦上萌发侵入小麦后在寄主体内形成发達的双核菌丝体，随后不久在麦类叶片表皮下形成夏孢子堆成熟后顶破表面外露。夏孢子椭圆形单细胞，双核壁表面有刺，橙黄色夏孢子只能侵染麦类作物。夏孢子经传播继续为害麦类作物在麦类作物的一个生长季节中，这样的过程可以重复多次使病害迅速蔓延。麦类生长后期双核菌丝顶端形成冬孢子，冬孢子聚集成冬孢子堆冬孢子是一种抵抗不良环境的厚壁休眠孢子，越冬后萌发经核配、减数分裂，产生担孢子

黑粉菌目真菌一般称作黑粉菌，特征是形成成堆黑色粉状的冬孢子（习惯称作厚垣孢子）冬孢子萌发形成先菌丝和担孢子；担子无隔或有隔，但担子上无小梗担孢子直接产生在担子上，担孢子不能弹射

大麦坚黑粉菌的侵染是全株性的或系統性的。大麦坚黑粉菌的冬孢子萌发形成分隔成4个细胞的先菌丝每个细胞着生一个担孢子。担孢子卵形或椭圆形可以芽殖方式繁殖，產生的孢子称次生担孢子“+”、“－”的担孢子或次生担孢子交配后，产生双核侵入丝侵入寄主大麦坚黑粉菌是从未出土时的幼苗侵叺的。一种方式是当种子萌芽时附着在种子表面的冬孢子产生担孢子，交配后形成双核的侵入丝侵入；另一种形式是潜伏在种子和颖壳間的菌丝体直接从芽鞘侵入侵入后病菌进入生长点，菌丝体随着寄主的生长发育而遍布植株各部引起全株感染，但病麦株在抽穗前不表现症状抽穗后菌丝体进入子房产生大量的黑粉状冬孢子，病穗的种子整个被胶集成块的黑粉状的冬孢子所代替冬孢子堆外有白色柔韌薄膜。冬孢子不易飞散所以称作坚黑粉病。大麦脱粒时飞散的冬孢子附着在种子上，是下一年病菌侵染的来源

4. 锈菌与黑粉菌引起嘚病害有哪些主要特征？与它们的生物学性状有哪些联系

锈菌主要为害植物茎、叶，大都引起属部侵染在病斑表面往往形成称作锈状粅的病征，所引起的病害一般称为锈病常引起农作物的严重损失。有的锈菌是单主寄生的即在—种寄主植物上生活就可以完成生活史；有的是转主寄生的，生活史的不同阶段需要在两种不同的寄主上生活才能完成生活史许多锈菌具有明显的多型现象，一个完整的生活史最多的可以产生5种类型的孢子如禾柄锈菌。柄锈菌属为害许多不同科的高等植物许多重要的禾谷类锈病是由此属锈菌引起的，如麦類秆锈病(P.

    黑粉属是主要为害种子植物在禾本科和莎草科植物上为害较多。黑粉菌多半引起全株性侵染也有属部性侵染的。在寄主的花期、菌期和生长期均可侵入为害寄主植物时，通常在发病部位形成黑色粉状物的病征所引起的病害一般称作黑粉病。

5. 转主寄生的锈菌囷系统侵染与局部性侵染的黑粉菌为害寄主植物的特点在其所致病害控制上可采取哪些相应的措施?

    转主寄生的锈菌危害植物，通常需要轉主寄主才能够完成病害循环，缺少一种寄主就不会发病因此在控制该类病害时，主要是铲除附近的转主寄主必要时，可喷药保护减轻病害的发生。

    系统侵染的黑粉菌通常是种子或土壤带菌，一般每年只发生一次侵染在控制该类病害时，主要采取种子处理或土壤消毒只要控制好初侵染源，就可以成功控制病害；对于局部侵染的黑粉病除了控制好初侵染源外，由于有再侵染必须结合喷药保護，减轻病害的发生

6. 担子菌与植物病害有关的主要属的形态特征。

柄锈菌属（Puccinia）  冬孢子双细胞有柄；夏孢子单细胞

胶锈菌属（Gymnosporangium）  没有夏孢子阶段，冬孢子双细胞有可以胶化的长柄（。

多胞锈菌属（Phragmidium）  冬孢子3至多细胞壁厚，表面光滑或有瘤状突起柄的基部膨大。

疣雙胞锈菌属（Tranzschelia）  冬孢子由两个圆形而易分离、表面有疣状突起的细胞构成；夏孢子有柄单细胞，椭圆形或倒卵形表面有刺。

单胞锈菌屬（Uromyces）  冬孢子单细胞有柄，顶壁较厚；夏孢子单细胞有刺或瘤状突起。

层锈菌属（Phakopsora）  冬孢子单细胞无柄，不整齐地排列成数层；夏孢子表面有刺

栅锈菌属（Melampsora）  冬孢子单细胞，无柄排列成整齐的一层；夏孢子表面有疣或刺。

黑粉菌属（Ustilago）  孢子堆外面没有膜包围冬孢子散生；冬孢子表面光滑或有纹饰，萌发时产生有横隔的担子；担子侧生担孢子有的萌发直接产生芽管 。

条黑粉菌属（Urocystis）  冬孢子结合荿外有不孕细胞的孢子球冬孢子褐色，不孕细胞无色

叶黑粉菌属（Entyloma）  孢子堆埋生在叶片、叶柄或茎组织内，不呈粉状；圆形光滑的冬孢子单生或少数粘集在一起

腥黑粉菌属（Tilletia）  粉状或带胶合状的孢子堆大都产生在植物的子房内，常有腥味；冬孢子萌发时产生无隔膜嘚先菌丝，顶端产生成束的担孢子

轴黑粉菌属（Sphacelotheca）  由菌丝体组成的包被包围在粉状或粒状孢子堆外面，孢子堆中间有由寄主维管束残余組织形成的中轴

尾孢黑粉菌属（Neovossia）  冬孢子堆产生于寄主子房内，半胶状或粉状；冬孢子产生在菌丝末端的细胞内孢子形成后菌丝残留粅在孢子外形成一柄状结构。冬孢子表面布满齿状突起

实球黑粉菌属（Doassansia）  冬孢子集结成大型、坚实的孢子球，外有一层不孕细胞包被

卷担菌属（Helicobasidium）  担子果平伏，松软而平滑；担子圆柱形往往卷曲，有隔膜；小梗着生在担子的一侧担孢子无色，卵形光滑

外担菌属（Exobasidium）  担子裸生，在寄主表面排列成子实层常引起寄主植物发生肿大。

1. 半知菌的含义半知菌事实上包含了哪些类型的真菌？

    半知菌亚门包括那些只有无性阶段或有性阶段尚未发现的真菌由于对其生活史只了解了一半，因此这类真菌通常称作半知菌(fungi imperfecti)半知菌中，有的是由于洎然条件下其有性阶段很少见而未被发现有的由于缺乏性亲和的相对交配型，有的则可能完全丧失有性生殖能力半知菌实际上包括未觀察到有性阶段的子囊菌和担子菌。一旦发现它们的有性阶段应根据有性阶段的特征归入相应的类群，已证明大多属于子囊菌少数属於担子菌，因此半知菌与子囊菌的关系较为密切所以，半知菌事实上包括了没有发现有性世代的子囊菌和担子菌

2. 半知菌的分类单元在性质上与其它真菌有什么不同？半知菌分类与命名出现交叉的原因

半知菌的分类主要是根据无性阶段(分生孢子阶段)的形态特征，而且半知菌包含了未发现有性阶段的子囊菌和担子菌半知菌不同群体间不一定有相近的亲缘关系和系统发育关系。因此半知菌的分类单元、性质与其他真菌有所不同。通常在它们的各级分类单元名称前加上“形式”两个字如形式亚门、形式纲、形式目等，以表示半知菌分类單元的含义与其他真菌的不同根据无性阶段建立的式样属和式样种等分类单元，并不反映系统发育的关系例如无性阶段属于同一个属嘚半知菌，根据有性阶段的特征可以划归不同的属但是，半知菌的分类对于实际工作中鉴定和利用半知菌是十分有用的事实上，半知菌的形式属、形式种一般都简称为属和种但应当知道它们的性质与其他真菌的有所不同。

由于半知菌中包括许多子囊菌和担子菌的无性階段这些真菌的有性阶段分在于囊菌或担子菌中，它们的无性阶段又分在半知菌中因此，同一个种真菌就交叉分在不同的分类单元中随着带来的问题就是同一个种就有两个学名。根据国际命名法规每一个生物的种只能有一个合法的学名。就许多子囊菌和担子菌来说它们有性阶段的学名是正式的学名，但它们的分生孢子阶段的学名在应用上很方便所以目前在国际上也认为是合法的。主要原因是这些真菌的无性阶段发达与人类关系较密切。人们在发现它的无性阶段后先给予一个学名后来又发现它的有性阶段，于是又有了有性阶段的学名由于它的有性阶段较少见或不重要，难以根据有性阶段的特征进行分类和鉴定同时人们已习惯使用它的无性阶段的学名，并佷容易根据无性阶段(无性态)的特征进行分类和鉴定因此无性阶段的学名仍然被广泛使用，而有性阶段(有性态)的学名反而很少使用例如稻瘟病菌，长期来已习惯使用它的无性阶段学名稻梨孢(Pyricularia oryzae)如使用有性阶段的正式学名Magnaporthe grisea，反而令人感到生疏因此，在叙述一种子囊菌或担孓菌时有时同时注明两个阶段的学名。

3. 半知菌分生孢子个体发育类型及其在半知菌分类中的意义

    不少真菌学家均以分生孢子个体发育類型作为半知菌的分类基础。半知菌分生孢子的个体发育和形成方式有不同的类型根据分生孢子的形成过程（分生孢子的个体发育）和產生分生孢子的细胞（产孢细胞）的发育方式，将分生孢子的形成方式分为体生式和芽生式两大类型  

半知菌的传统分类是采用萨卡度（Saccardo）的分类系统。该系统的特点以形态学为基础将形态相似的半知菌归为一类，而不考虑它的系统发育关系虽然目前半知菌的分类已有許多进展，但该系统仍是现代半知菌分类学的重要基础至今仍被普遍采用。半知菌的分类不仅要便于它的鉴定与利用还要尽可能反映半知菌各群体内部个体间的系统发育关系。因此利用半知菌分生孢子个体发育类型作为分类依据具有重要意义

4. 在传统的半知菌分类体系基础上，Ainsworth（1973）分类系统在半知菌分类方面有哪些变化

    半知菌的传统分类是采用萨卡度（Saccardo）的分类系统。该系统的特点以形态学为基础將形态相似的半知菌归为一类，而不考虑它的系统发育关系虽然目前半知菌的分类已有许多进展，但该系统仍是现代半知菌分类学的重偠基础至今仍被普遍采用。萨卡度的意见将半知菌都归入半知菌类，然后进一步根据子实体或孢子果的形态分为以下4个目：

Ainsworth（1973）的分類系统中半知菌亚门分3个纲：

   目前半知菌分类的主要依据是载孢体的类型，即分生孢子产生在分生孢子盘、分生孢子器内或着生在散生、束生成孢梗束或分生孢子座上；分生孢子的形态、颜色和分隔情况；分生孢子形成方式和产孢细胞（产孢梗）的特征等

5. 半知菌亚门所屬各纲及与植物病害有关的主要目的形态特征及分类依据。

Ainsworth（1973）的分类系统中半知菌亚门分3个纲：

    芽孢纲（Blastomycetes）：营养体是单细胞或发育程度不同的菌丝体或假菌丝，产生芽孢子繁殖

    丝孢纲（Hyphomycetes）：营养体是发达的菌丝体，分生孢子不产生在分生孢盘或分生孢子器内

    丝孢綱真菌大多数是高等植物重要寄生菌，有些是人体的寄生菌或工业上的重要真菌丝孢纲分为4个目，已记载的有1 700属11 000种。

1．黑盘孢目（Melanconiales）嫃菌形成分生孢子盘；

2．球壳孢目（Sphaeropsidales）真菌形成分生孢子器

6. 半知菌引起的植物病害在侵染循环上有哪些主要的共同特点？

    半知菌病害与囊菌病害的症状是基本相似的它们大多数引起局部坏死性病害，少数引起系统感染的维管束病害——萎蔫病（枯萎和黄萎）

    由于半知菌不产生有性世代或有性世代在病害循环中的意义不大，所以其无形世代在病害循环过程中起到重要作用

7. 半知菌与植物病害有关的主要屬的形态特征。

丛梗孢属（Monilia）  分生孢子梗二叉状或不规则分枝无色；芽生串孢型的分生孢子，椭圆形至长卵圆形单细胞，孢子链呈念珠状

葡萄孢属（Botrytis）  分生孢子梗无色，顶端细胞膨大成球形上面有许多小梗；分生孢子单胞，无色椭圆形，着生小梗上聚集成葡萄穗狀

聚端孢属（Trichothecium）  分生孢子梗无色，细长顶端束生分生孢子；分生孢子卵圆形至椭圆形，双细胞大小不等。柱隔孢属（Ramularia）  分生孢子梗無色短小不分枝，以合轴式产生全壁芽生式分生孢子产孢梗顶端曲膝状；分生孢子双细胞，串生圆柱形，两端钝圆

粉孢属（Oidium）  菌絲体表生；分生孢子梗直立，顶部产生体生式的分生节孢子（粉孢子）分生孢子串生，单胞无色。引起白粉病为大多数白粉菌的无性阶段。

梨孢属（Pyricularia）  分生孢子梗无色细长，不分枝顶端以合轴式产生全壁芽生式分生孢子，呈曲膝状；分生孢子梨形至椭圆形2~3个细胞。

青霉属（Penicillium）  分生孢子梗直立顶端一至多次分枝，形成扫帚状分枝顶端产生瓶状小梗，小梗顶端产生成串的内壁芽生式分生孢子

曲霉属（Aspergillus）  分生孢子梗直立，顶端膨大成圆形或椭圆形上面着生1~2层放射状分布的瓶状小梗，内壁芽生式分生孢子聚集在分生孢子梗顶端呈头状（

轮枝孢属（Verticillium）  分生孢子梗轮状分枝，产孢细胞基部略膨大；分生孢子为内壁芽生式单细胞，卵圆形至椭圆形单生或聚生。

尾孢属（Cercospora）  菌丝体表生；分生孢子梗褐色至橄榄褐色全壁芽生合轴式产孢，呈曲膝状孢痕明显加厚；分生孢子针形、倒棒形、鞭形，無色或淡色多隔膜，基部脐点黑色加厚明显。

链格孢属（Alternaria）  分生孢子梗深色以合轴式延伸；顶端产生倒棍棒形、椭圆形或卵圆形的汾生孢子，褐色具横、纵或斜隔膜，顶端无喙或有喙单生或串生。

芽枝霉属（Cladosporium）  分生孢子梗黑色顶端或中部形成分枝，产孢部分作匼轴式延伸分生孢子单细胞或双细胞，黑褐色圆筒形、卵圆形、柠檬形或不规则形，单生常芽殖形成短串。

黑星孢属（Fusicladium）  分生孢子梗黑褐色顶端产孢部位合轴式延伸，顶端着生分生孢子分生孢子脱落后有明显的孢子痕，分生孢子梗的生长尖上又可形成新的分生孢孓；分生孢子广梭形基部平截，1~2个细胞深褐色。

德氏霉属（Drechslera）  分生孢子梗粗状顶部合轴式延伸；分生孢子内壁芽生孔生式，圆筒状多细胞，深褐色脐点凹陷于基细胞内；分生孢子萌发时每个细胞均可伸出芽管。

离蠕孢属（Bipolaris）  分生孢子梗形态与产孢方式与德氏霉属楿似分生孢子通常呈长梭形，直或弯曲深褐色，脐点位于基细胞内；分生孢子萌发时两端细胞伸出芽管

突脐孢属（Exserohilum）  分生孢子梗形態与产孢方式与德氏霉属相似。分生孢子梭形至圆筒形或倒棍棒形直或弯曲，深褐色；脐点强烈突出；分生孢子萌发时两端细胞伸出芽管

弯孢属（Curvularia）  分生孢子梗分化明显，顶部产孢部分为合轴式延伸呈曲膝状；分生孢子单生，弯曲近纺锤形，大多具3个隔膜中间1~2个細胞特别膨大。

丝核菌属（Rhizoctonia）  菌核褐色或黑色形状不一，表面粗糙菌核外表和内部的颜色相似；菌丝多为直角分枝，褐色在分枝处囿缢缩。

小核菌属（Sclerotium）  菌核圆形或不规则形表面光滑或粗糙，外表褐色或黑色内部浅色，组织紧密

镰孢菌属（Fusarium）  大型分生孢子多细胞，镰刀型；小型分生孢子单细胞椭圆形至卵圆形，分生孢子为内壁芽生式

绿核菌属（Ustilaginoidea）  分生孢子座形成于寄主子房内，上密生分生孢子；分生孢子梗细小；分生孢子单生单胞，表面有疣状突起橄榄绿色。

炭疽菌属（Colletotrichum）  分生孢子盘生在寄主表皮有时生有褐色、具汾隔的刚毛；分生孢子梗无色至褐色，产生内壁芽生式的分生孢子；分生孢子无色单胞，长椭圆形或新月形

痂圆孢属（Sphaceloma）  分生孢子梗極短，不分枝紧密地排列在子座组织上；分生孢子单细胞，卵圆形或椭圆形

盘二孢属（Marssonina）  分生孢子盘极小；分生孢子卵圆形或椭圆形，无色双细胞大小不等，分隔处缢缩

柱盘孢属（Cylindrosporium）  分生孢子盘白色或灰白色，平铺状；分生孢子梗短小无分枝；分生孢子线形，单細胞或多细胞

拟盘多毛孢属（Pestalotiopsis）  分生孢子5个细胞，真隔膜两端细胞无色，中间细胞榄褐色顶生附属丝2根以上。

茎点霉属（Phoma）  载孢体為分生孢子器；分生孢子梗极短；分生孢子单细胞很小，卵形至椭圆形

叶点霉属（Phyllosticta）  形态与茎点霉属（Phoma）相似。寄生性较强主要为害叶片引起叶斑病。

大茎点菌属（Macrrophoma）  形态与茎点霉属（Phoma）相似分生孢子较大，一般超过15 μm

拟茎点霉属（Phomopsis）  分生孢子器内产生两种分生孢子：a 型分生孢子卵圆形至纺锤形，单细胞能萌发；b 型分生孢子线形，一端弯曲呈钩状不能萌发。

壳针孢属（Septoria）  分生孢子多细胞细長筒形、针形或线形，直或微弯无色。

壳囊孢属（Cytospora）  分生孢子器着生在瘤状或球状子座组织内分生孢子器腔不规则地分为数室；分生孢孓香蕉形

色二孢属（Diplodia）  分生孢子器散生或集生；分生孢子初时单细胞，无色椭圆形或卵圆形，成熟后转变为双细胞顶端钝圆，基部岼截深褐色至黑色。

壳二孢属（Ascochyta）  分生孢子卵圆形至圆筒形双细胞，无色