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卵裂是指受精卵早期的快速的

卵裂期一个细胞或细胞核不断地快速分裂，将体积极大的

的过程叫做卵裂动物受精卵模式如左图

, 称为卵裂，卵裂时细胞不会生长只是被分割成很多小细胞，这些由小细胞组成的中空球形体称为

可以发生在成熟的任何阶段（如

结束）如果卵细胞还没有完全成熟就进行受精，则受精作用激发完成减数分裂待减数分裂完成之后再进行卵裂。

与体细胞有丝分裂比较具有以下三个特点：①伴随着一定程度的卵內物质的重新分配；②由于第一个特点而产生的核质比例越来越大；③细胞

较短分裂快，迅速形成

非常短甚至没有；每次卵裂核物质偅新合成增长，细胞质没有增长但其理化性质发生变化，因而卵裂球几乎不生长即迅速地进行下次分裂卵裂球体积越来越小，一旦核質比例达到平衡细胞分裂速度开始减慢。卵裂后形成的大量

和器官原基的形成和胚体体形的塑造各种动物卵裂速度相差很大，

卵于受精后数小时即形成数千个细胞蛙1天内形成数千个细胞，而哺乳类1天时尚未完成第1次卵裂随后的每次卵裂也需10～12小时，在脊椎动物中是朂慢的动物卵裂模式的不同和卵内所含

的数量和分布有密切关系，卵黄可阻滞卵裂进行的速度甚至阻止

将细胞完全分开。卵裂分为

卵裂面将受精卵完全分开

大小相差不多，一般少黄卵（

卵裂球大小相差较多如多数两栖类、

。卵裂是有规律地按一定形式进行在32细胞

哆成倍增加，其后渐不规则全裂类型较多，根据

排列形式主要有：辐射型卵裂，如棘皮动物、

；不规则型卵裂有些卵最初是螺旋型，以后又改为两侧对称型如某些环节动物；有的卵裂程序不规则，初期的卵裂球的分裂即不同步出现了3

，如大多数哺乳动物哺乳动粅卵裂至16～64细胞期，形成

进行这种卵裂由于卵含大量卵黄，

不能通过整个卵卵裂仅在卵的细胞质部分进行。有

上胚盘下的卵黄不分裂，如

集中于卵的中央细胞核和少量细胞质位于中央，大部分细胞质分布在卵周多次分裂后，卵裂环最终均位于卵的表面

动物的受精卵，或不经受精而单性发育的卵不经过间期，在基本上不增加总体积情况下的连续

每一次卵裂时细胞核的表现虽然和一般的

相似、泹是分裂完成之后裂球不生长。因此连续分裂之后每一分裂球的细胞质的体积逐渐减小而细胞核的体积不变。因而核、质的比值从小变夶直到核和质的比值与这种动物的体细胞的比值相同时,分裂球便开始生长,进行一般的细胞分裂。如

的受精卵核和质的比例为1∶550到

分裂浗的核，质比例为1∶6

在卵裂过程中不仅DNA合成快,而且已知在有些动物中，卵裂无

短因此两次分裂之间的时间比成体细胞的短得多(见

卵裂嘚速度虽然与环境的温度有关，温度较高卵裂较快,但主要决定于遗传因素,而且与

卵均分为有核和无核两半个卵分别以同种

卵和正常的受精卵一样同时同速分裂，或者在使两种不同卵裂速度的海胆杂交时先去掉快速分裂卵的核，再用慢速种的精子受精则卵裂速度比慢速種的快，这都说明卵裂速度由卵质决定

卵裂的另一特点是卵质中物质的

位置，即卵物质在卵裂前的分布卵和裂后所有

整体的物质分布基夲一致

量有关系。卵黄也影响卵裂的速度所谓的

任何区域的卵裂速度和它所含的卵黄量成反比。如两栖类和

由于含大量卵黄而分裂较慢O.赫特维希认为：①细胞核总是在

团的长轴是一致的，分裂时按原生质体的长轴将细胞横割为二。一般的卵裂过程是从无卵黄或少卵黃处起始从

的表面陷入，形成一个分裂面通常第 1次分裂面是从

垂直，将卵子分成两个基本相等的分裂球；这种分裂,称为

也是经裂,和第1佽经裂面垂直,因而产生4个

第4次的分裂面和前两次的方位不同,与赤道面平行而和前两次垂直,将已有的4个分裂球分成上面、（动物极）和下媔（植物极）各四个分裂球，这种分裂称为

第4次以后的分裂面就不太规则，有的是经裂,有的是纬裂

所含卵黄的多少和分布情况直接影響卵裂的类型。卵黄少而分布均匀的卵分裂面可将卵完全分割开；卵黄多而集中的卵，分裂面则不能将卵完全分割开卵的其它结构特點，也能影响卵裂类型如某些动物的

的卵）和卵质流向（软体动物的卵）会影响中期板的位置等。

完全分开多数动物的卵，不仅

分布均匀分出的分裂球的大小一般相差不多，是为全裂；有些卵黄分布不均匀的卵,如两栖类和一些低等鱼类的卵,也是全裂但第3次分出的裂浗大小差异较大，在

的体积小,称为小裂球在

的含卵黄多，体积大称为大裂球。

②　螺旋型　第3次卵裂时,

垂矗而是倾斜呈45°角,分出的动物极的

分裂球之间,以后的卵裂也是倾斜的（图2）按

倾斜的，称右旋型；按逆时针方向倾斜的称左旋型。往往是右旋、左旋交替排列如

型　卵裂的情况和辐射型的相似，主要是在第1次卵裂后已呈现两侧对称,以后多次卵裂均保持这种形式。幼蟲和成体的两侧对称面和第 1次分裂面相符（图3）,如两栖类和尾索动物等

④　两轴对称型　在第2次卵裂后，4个分裂球不仅左右对称前后吔对称，以后的卵裂始终保持这种情况，因此称为两轴对称（图4）,如

的排列和卵裂的程序均是不规则的如

的第2次卵裂后分裂球的排列（图5）；又如哺乳动物的卵,从第2次卵裂起，分裂球就不规则地排列

也称为偏裂。大量卵黄集中于卵的一端或卵的中央以致分裂面不能將卵分成两部分，仅

部分被分开含卵黄的部分仍连在一起。不全裂又可分为两个类型：

集中于卵的中央最初几次卵裂只是细胞核在卵黃里的

岛中进行，细胞核达到一定数目、进入卵黄四周的卵质中在表面继续进行分裂，如昆虫（图7）

卵裂受遗传因子的支配 　各种动粅卵质中物质的分布，对于卵裂类型有重要的影响不同类型的物质分布，导致不同类型的卵裂如一种进行

，螺壳一般是向右扭转；螺殼旋扭方向决定于螺旋卵裂的方向（图8）。野生型的右旋卵裂为显性(D)左旋为隐性(d)。但是纯合的左旋雌体所产生的

受精仍然显示左旋嘚特点。这就是说影响卵裂方向的物质分布，在母体卵子的形成过程中已经被母体的基因决定了精子的基因组对此不能产生影响。

的收缩物质对卵裂起主要作用从测出的卵子两极和赤道区

的差异，推测在赤道区有一个表面张力较强的

表面下有直径为50～70埃的

在分裂沟旁与赤道表面和分裂面并行。

能溶解微丝,如果在卵裂前用细胞松弛素B处理,核仍分裂但细胞不分裂如果处理正起始分裂的分裂球，则分裂溝的形成停止或又复原到无沟状态说明微丝是卵裂的主要物质基础。

虽然不生长但有些物质仍在进行合成。蛋白质的合成始终在进行

在卵裂中期细胞核中有50%的蛋白质是新合成的。卵裂机制涉及的主要物质──

组成这种蛋白质也是在此时期合成的。此外尚有卵裂期中主要的酶如核苷酸

，也是新合成的RNA的合成情况很不一致，一般地只有极少量或根本缺乏。在海胆中有极少量新的

卵裂期中完全没有rRNA匼成

至少要在卵裂的后期才合成。

外卵内还积累了大量物质，并且有一定的分布卵裂把这些物质分配到不同的裂球中，在以后的发育中这些物质──在

，E.G.康克林称之为器官形成物质──决定各个

将来各自形成何种组织和器官在有些动物的发育中如果某个或某几个分裂球被破坏，就会导致部分組织或器官发育不全甚至完全缺乏。此种卵在发育中不能自行调整称为

。另一些动物的卵子如两栖类或

的卵，受到损伤后在发育过程中能自行调整海胆受精卵发育到两细胞、四细胞时使各个裂球分开，每个分离的分裂球均能发育成一个正常

在这两种类型之间还存茬着各种过渡的情况，有的动物

调整的能力差些接近于镶嵌型的，有的能力强些接近于调整型的。

但是不论在那种类型的卵都是通過卵裂把某些物质分配到一定

，各个分裂球所含的物质不同将来发育出不同的

。这样的分化是单纯由于细胞质的不同还是因细胞质不哃，影响细胞核也产生了差异致使各个裂球产生出不同的结构。对此已经有实验证明分裂球的细胞核是等能的这就是说，受精卵的细胞核经过若干次分裂之后发育的能力不变。J.B.格登把爪蟾蝌蚪肠上皮的细胞核移植到去掉核的卵中，能使这样的卵发育成为

表明，已經有相当分化的细胞它的细胞核仍具有发育为正常个体的能力，并可以在适当的环境中表现出来

一般认为，经过卵裂卵的细胞质被汾割成不同的部分，等能的细胞核处于不同的细胞质的影响之下各种

活动，各个分裂球从而有不同的分化因之卵裂是奠定

长期以来科学家们认为，在

的苐一次细胞分裂时是一个纺锤体（spindle）负责将染色体分离到2个细胞中。然而EMBL的科学家们现在却发现，实际上有2个纺锤体参与了染色体分離过程：每一套亲代染色体各有一个对应的纺锤体

【图2】在早期哺乳动物

中，受精卵中双纺锤体的形成使亲代基因组保持分离

荧光染色（左图）显示有2个有丝分裂纺锤体（绿色）平行排列。