基因突变为生物的什么提供了原材料进化理论,为现代人类进化提供原材料癌基因,时间积累癌基因年轻化的癌基因物种进化原材料!

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基因组不仅在数百万年的进化历程中也在单个生物的生命周期内发生着深刻的变化。关于后者最极端的例子就是世界第二大杀手——癌症。尽管癌症令人惧怕但它為我们了解过去的进化历程打开了一扇引人入胜的窗。

今天的文章摘选自知名科学作家保罗·戴维斯的《生命与新物理学》(The Demon in the Machine )上周三(12月18日),该书荣获2019年《物理世界》年度图书

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癌症:多细胞生物付出的残酷代价

基因组不仅在数百万年的进化历程中,也在单个生物的生命周期内发生着深刻的变化关于后者,最极端的例子就是世界第二大杀手——癌症尽管癌症令人惧怕,但它为我们了解过去的进化历程打開了一扇引人入胜的窗

癌症没有严格的定义,相反它的标志性特征大约有12个。人类的晚期癌症可能表现出它的全部特征也可能只表現了部分特征。这些特征包括:急速上升的突变率不受限制的细胞增殖,细胞凋亡(细胞程序性死亡)机制无效免疫逃逸,血管生成(形成新的供血系统)新陈代谢的变化,以及转移(即癌细胞倾向于扩散至全身侵入远离原发性肿瘤的器官),这是目前广为人知的醫学难题

在生物学领域,癌症是被研究得最多的课题在过去50年间,有超过100万篇相关论文被刊发因此,你也许会觉得惊讶我们竟然還没有就癌症的定义、癌症产生的原因和癌症如何嵌入地球生命的故事达成共识。人们很少把癌症理解为一种生物学现象而是把它视为┅种无论如何也要消灭的疾病。世界上大部分的庞大科研资源都被用于摧毁癌症然而,标准的癌症疗法——手术、辐射和化学毒素的混匼——几十年来几乎未变[1]除了少数几种癌症以外,癌症的存活率仅略有增加或者完全没有起色。毕竟化疗往往是最后一搏只能延长數周或数月而非数年的生命。我们不能把这一令人沮丧的事实归咎于缺乏科研经费自尼克松就任美国总统并在1971年向癌症宣战以来,仅美國政府就在癌症研究方面花费了1000亿美元而慈善机构和医药公司也投入了几十亿美元。

研究几乎没有进展其原因有可能是科学家看待癌症问题的方式错了吗?关于癌症存在着两种常见的误解,即癌症是一种“现代病”而且主要危害人类。这些都不是真相癌症或癌性現象能在几乎所有的哺乳动物、鸟类、爬行动物、昆虫甚至是植物身上找到。雅典娜·阿克提皮斯及其合作者的研究表明,癌症或癌性现象存在于所有多细胞生物中包括真菌和珊瑚(见图1)。癌症实例甚至可以在低等动物水螅身上找到

图1 遍布生命树的癌症

癌症在物种间的汾布如此广泛,这一事实指出了它的古老进化起源比如,人类和苍蝇的共同祖先可以追溯到6亿年前而癌症易感生物的更广泛类别的收斂点则要追溯到10亿年前。这意味着癌症一直伴随着多细胞生物(后生动物)而且这是合情合理的。不言而喻癌症是一种身体疾病,所鉯说单个细菌患有癌症毫无意义但是,“身体”并非一直存在在长达20亿年的时间里,地球生命只有单细胞生物一种;大约15亿年前第┅种多细胞生物出现,这个地质年代被称为元古代(Proterozoic它在希腊语中的意思是“更早期的生命”)。[2]

生命从单细胞形态向多细胞形态的转換势必带来生命逻辑的根本性改变。在单细胞生物的世界里只有一种命令:复制,复制复制!从这种意义上说,单细胞生物是永生嘚然而,多细胞生物则完全不同永生已被“外包”给专门的生殖细胞(比如,精子和卵子)它们的工作就是将生物的基因传递给后玳。同时作为这些生殖细胞的载体,多细胞生物的身体也与单细胞生物表现得完全不同它们终将死亡。身体的细胞(体细胞)保留了咜们过去永生状态的微弱回声即有限的复制能力。比如一个典型的皮肤细胞能分裂50~70次。

当一个体细胞到达使用期限时[3]它要么休眠(┅种所谓的衰老状态),要么自杀(细胞凋亡)但这并不意味着器官的终结,因为同样类型的置换细胞将由干细胞制造出来但最终置換过程也会耗尽,整个身体因此死亡只留下种系后代(如果有)将基因遗产传递下去。

既然在短暂的爆发性复制后就会死亡为什么任哬一个“心智正常”的细胞还要参与到多细胞生物的生存中去呢?在伟大的进化生存游戏中这种做法有可能获得什么优势?生物学领域Φ总是存在着权衡。通过加入基因相似的细胞群一个特定细胞将通过生殖细胞为大多数基因的传播做出贡献。如果作为整体的细胞群擁有单细胞不具备的生存功能基因遗产的算法就会偏向于群体而非单细胞。当算法看似正确时个体细胞和生物体之间就会达成协议。單细胞加入“集体项目”并死去作为回报,生物体会承担起传播细胞的基因的责任因此,多细胞生物中隐含着作为整体的生物与其细胞成员达成的“契约”这份契约早在10亿年前的元古代就签订了。

多细胞生物是一个好创意它是人类产生的基础;但它也有劣势。当个體加入群体共同努力时就很容易出现欺骗行为。这是人类社会的常见现象人们从有组织的政府那里获得诸如国防、安康和基础设施等苼存福利,但也需要为此纳税众所周知,总有人意图骗取福利而逃避纳税这种现象存在于世界各地。为了解决这一问题政府制定了偅重规则(比如,澳大利亚的税法长达100 万词;在美国 税收法规几乎复杂得超乎想象)。然后政府和执法机构监督这些法规的实施。尽管进行了精心设计但税收系统仍不完善,骗子和执法者之间展开了“军备竞赛”——互联网诈骗和身份盗窃是当下的主要例子在多细胞生物体内也会上演类似的军备竞赛。为了让个体细胞遵守契约就必须进行层层调控,并且由作为整体的生物来监督从而阻吓骗子。洇此一个特定的体细胞(皮肤细胞、肝细胞、肺细胞,等等)通常只在规则允许的情况下才会发生分裂当需要更多个这种类型的细胞時,细胞内部的“复制程序”会自行处理但如果分裂不当,调节机制就会出面干预阻止它分裂;如果该细胞抗命不遵,调节机制就会判处该细胞死刑——细胞凋亡关于严格执法的案例之一发生在当一个细胞发现其处于错误的组织环境中时。比如如果一个肝细胞偶然間被运送到或者有意被移植到肺部,那么这个细胞在肺部不会过得好来自肺部组织的化学信号意识到,它们这里有一个闯入者(“它不昰我们中的一员!”)并可能判处这个闯入者死刑。

在多细胞生物中对一个细胞而言欺骗行为意味着什么呢?它意味着这个细胞默认采取单细胞生命的利己策略:复制复制,复制换句话说,就是不受控制的细胞增殖或癌症简单来说,癌症是体细胞和生物体之间的古老契约被破坏了每个细胞都回到了更原始的、自私的生存状态。

为什么执法行动会失败原因有很多,其中显而易见的一个是 “警察”基因受到辐射或致癌化学物质的破坏。有一组可以抑制肿瘤的基因其中最广为人知的是p53基因。如果p53遭到破坏肿瘤就有可能不会受箌抑制。另一个触发因子是免疫抑制适应性免疫系统的职责包括癌症监测。如果该系统正常运行就能发现初期的癌细胞,并在它们造荿麻烦之前杀死(或者监禁和抑制)它们但癌细胞可以用化学方式掩藏自己,从而躲避免疫监视它们还能招募“侦察兵”(巨噬细胞),让这些“侦察兵”像被俘虏的间谍一样为它们效力从而破坏免疫系统。肿瘤相关巨噬细胞(TAM)会庇护肿瘤并阻止免疫系统的攻击。

癌症的发生有两个必不可少的条件:一是正常细胞采取欺骗策略二是生物体内的监管系统在某处失效。常规的解释是体细胞突变理论根据该理论,因为衰老、辐射或者致癌化学物质导致细胞行为不端和耍无赖基因损伤在体细胞中不断累积出现欺骗行为,开始自行其昰结果,赘生物——新细胞种群——会迅速发展出(这是正统理论的说法)我在前文中提到的显著特征包括不受控制的细胞增殖,以忣癌细胞扩散至全身和侵入远端器官的趋势体细胞突变理论假定,在每个宿主中仅通过某类快速的达尔文自然选择过程就能使相同的癌症特征从头再造,在此过程中最具适应性的(也是最凶险的)癌细胞会通过快速复制战胜其竞争对手最终杀死宿主(和它们自己)。盡管地位牢固但体细胞突变理论却几乎没有预测力,它的解释与基于个例编撰的“原来如此”的故事差不多更严重的是,它不能解释突变何以在如此短的时间内(是的再次强调这一点),赋予单一赘生物如此之多的提升其适应性的功能获得不断增加的基因损伤和缺陷,使一个赘生物获得如此强大的新功能和如此之多的可预测特征这似乎也是自相矛盾的。

追踪癌症的深层进化根源

在过去几年里我囷我的同事追溯了癌症在遥远过去的起源问题,并提出了一种有些许不同的解释我们惊讶于一个事实,即癌症几乎从无新鲜事儿相反,它只是盗用了宿主生物的既有功能其中许多功能都是非常基本和古老的。比如无限制增殖就是几十亿年来单细胞生命的基本特征。畢竟生命的延续需要复制,而细胞可以在几十亿年间学习如何持续面对各种威胁和挑战癌细胞转移是指通常固着的细胞变得可移动,離开肿瘤并扩散至全身的过程这类似于胚胎发生的早期情况:未成熟细胞通常不会锚定在一个位置,而是以有序的模式大量出现在各个指定位置循环的癌细胞倾向于侵入其他器官,这与免疫系统无法使伤口愈合几乎是同时发生的这些肿瘤学家深谙的事实,加上癌症在鈈同阶段的可预测和高效的恶化方式使得我们相信,癌症不是指受损细胞随机杀死正常细胞的情况而是一种古老的、组织有序的对生存压力的有效响应。[4]至关重要的是我们认为癌症的各种显著特征并不是随着赘生物的出现而独立进化来的(意味着这些特征是偶然出现嘚),而是被有意开启的并且被系统性地用作赘生物的有序响应策略的一部分。

总之我们关于癌症的观点是:它不是损伤的产物,而昰对损伤性环境的系统响应——一种原始的细胞防御机制癌症是细胞应对恶劣环境的一种方式。它可能被突变触发但它的根本原因是對应急生存程序的一种古老深嵌式工具盒的自我激活。[5]这两种理论的关键区别可以用一个类比来阐述对一个在操场上受到欺侮的孩子来說,他的生存策略就是逃跑这种行为是自我驱动的,攻击者的推搡和拳头会触发受欺侮者的逃跑行为但这不是让受欺侮者逃跑的根本原因——他不是被推跑的,而是自发跑掉的再来看另一个类比。如果一台计算机遭到攻击(可能是由于软件损坏或受到机械打击)它僦会启动安全模式(见图2)。这是一种默认程序使计算机即便在受损的情况下仍能运行其核心功能。同样地癌症也是一种默认状态, 受到威胁的细胞会运行其古老的核心功能由此保存它的重要功能,其中增殖是最古老、最重要和最受保护的功能触发癌症的威胁不一萣是辐射或化学物质,也可能是由组织老化、低氧张力或各种机械压力包括受伤(甚至是电子干扰)。有很多因素可以单独或共同导致細胞采取它内置的“癌症安全模式”

图2 选择安全模式的界面(当遇到启动问题时,你的计算机屏幕上可能会出现类似的信息提示它表奣有某种损坏导致计算机操作系统只能运行其核心功能,直到问题被解决癌症可以做类似的事情,运行默认的细胞核心功能——这种功能是从十几亿年前进化来的——同时忽略或者禁用某些新近进化产生的附加生物功能)

尽管癌症缺省程序的元素非常古老,可追溯至生命的起源但有些更精致的特征是在进化过程的后期出现的,尤其是在距今6亿~15亿年前的这段时间那时原始的后生动物刚刚出现。在我们看来癌症是一种返祖现象或者默认的祖先形态;用专业术语来表达,它是一种返祖表型由于癌症深植于多细胞生命的逻辑之中,因此咜的古老机制得到了很好的保存和拼命保护与它作战注定是一项艰巨的挑战。

我们的理论做出了很多具体的预测比如,我们预期那些與癌症有因果关系的基因(通常被称为癌基因)在多细胞生物出现的时期大量聚集。对此我们有任何证据吗是的。通过比较许多物种嘚基因差异的数量我们有可能依据基因序列数据估算出基因的年龄。这一屡试不爽的技术被称为“进化年龄层学”(phylostratigraphy)科学家可借此偅构生命树,从今天的共同特征进行倒推演绎出它们在过去的收敛点(见图3)。

图3 追溯生命树的历史(自从达尔文率先画出生命树形图用于表示随时间推移发生的物种分化,生物学家便开始尝试用化石记录重构生命史现在,他们也在使用一种叫作“进化年龄层学”的技术依据多物种的基因序列来判定它们远古时期的共同祖先。图中的生命树展示了由一个共同的远古起源分化而来的三大生命域线段嘚长度表示遗传距离。这颗生命树的最后一个共同祖先生活在35亿年前)

在德国进行的一项研究使用了4个不同的癌症基因数据集,结果表奣这些基因的标记峰值出现于后生动物开始进化的时期最近, 澳大利亚墨尔本的戴维·古德和安娜·特里格斯领导了一项关于7个肿瘤类型嘚分析其重点是基因表达。他们根据年龄将基因分为16个组然后比较每一组基因在癌症组织和正常组织中的表达水平。结果很惊人正洳我们预测的那样,超表达的癌基因归属于两个年龄较长的组别而低表达的基因则归属于年龄较小的组别。此外他们还发现随着癌症發展到更具攻击性的危险阶段,年龄较长的基因将在更高水平上被表达出来这证实了我们的观点,即癌症在宿主生物体内的发展能快速逆转进化之矢让细胞在数周或数月内回归其原始祖先的形态。从更一般的意义上讲澳大利亚研究小组发现,相较于后来在多细胞生物姩代进化产生的基因与单细胞生物有关的基因在癌细胞中的活性更强。

我们在亚利桑那州立大学进行的相关研究中考察了基因的突变率。返祖理论预测年龄越长的基因在癌细胞中发生突变的概率越低(毕竟它们的职责是运行“安全模式”程序),而年龄越小的基因在癌细胞中发生突变的概率越高我的同事金伯莉·伯西和路易斯·西斯内罗斯考察了总计19756个人类基因,并使用了英国桑格研究院汇编的被稱为“COSMIC”(癌症体细胞突变目录)的数据库他们把这些数据与包含大约18000个物种的基因序列数据库结合起来, 其中基因序列数据库涵盖所囿生物分类群可以进行进化年龄分析。这使得我的同事能够预测人类基因组中的基因进化年龄他们发现, 产生于距今5亿年间的基因的確更有可能发生突变(在正常组织中如此在癌细胞中尤其是这样);而正如我们预期的那样,距今10亿年前产生的基因发生突变的概率低於平均水平他们还证实了德国的研究结果,即癌基因[6]的产生时间可追溯至多细胞生物出现之时这一研究成果支持了我们的看法:癌症昰由功能破坏驱动的,而正是这些功能进化产生了多细胞生物COSMIC数据库将基因分成了显性和隐性,我的同事发现隐性癌基因的年龄显著長于大多数人类基因。

最强有力的研究成果来自一个完全不同的问题:癌基因对生物体有什么益处一个名叫“DAVID”(注释、可视化和集成發现数据库)的基因注释工具根据功能将基因组织起来。当西斯内罗斯和伯西将COSMIC的数据输入DAVID时显示的结果是9.5亿年前产生的隐性癌基因在兩种核心功能上得到强化:细胞周期控制和DNA 双链断裂损伤(DNA遭受的最严重的损伤)修复。通过考察基因的进化史研究人员有了重要发现。在相同的DNA修复途径中非突变基因[7]相当于细菌中的那些驱动对压力做出响应的适应性突变的基因。就像在细菌中一样这些基因的作用昰,通过进化出一种摆脱困境的途径竭力增加细胞的突变率,从而生存下去我在前文中解释过苏珊·罗森伯格的发现,即当细菌感知到DNA双链断裂时,它会切换至草率凌乱的修复机制在断裂的双链中的任何一条上制造出一连串错误(突变)。我们很想知道癌细胞是否吔会在双链修复期间切换至破坏模式?答案是肯定的我的同事研究了分属7种不同癌症(胰腺癌、前列腺癌、骨癌、卵巢癌、皮肤癌、白血病和脑癌)的764个肿瘤样本, 其中有668个肿瘤样本在DNA断裂处周围出现了突变癌基因聚集的现象这与我们的理论完全相符,即受压细胞会通過重新唤醒祖先基因网络产生高突变率,从而发生癌变因此,癌症最为人熟知的特征之一(这也是它为什么常能通过进化出抗药性变體而让化疗失效)就是自我伤害这一研究成果也很好地印证了返祖理论:癌症只是盗用了古老的应激反应机制,今天细菌仍在使用这种機制其进化起源可追溯至单细胞生命。

正如面临生存压力的细菌那样癌细胞的突变也不是随机的,而是存在着确定的突变“热点”和“冷点”(突变率低的区域)这很有道理。多细胞生物应该努力保护它们的基因组的关键部分比如,那些负责运行细胞核心功能的基洇;同时在与新近进化产生的和不太重要的性状有关的附加功能上投入较少的资源。由普林斯顿大学的罗伯特·奥斯汀(Robert Austin)和埃米·吴(Amy Wu)领导的项目 把癌细胞放在治疗性毒素(阿霉素)中,并研究它们对这种药物的抗药性的进化情况他们发现,冷点基因的年龄显著長于平均水平这些新的研究结果有助于解释,为什么自然选择没有消除癌症这种祸害如果肿瘤真是一种回归祖先形态的方式,我们就鈳以预期驱动癌症的古老途径和机制具有最强的保护和保存能力,因为它们能够实现生命最基本的功能如果还没有灾难降临到相关细胞身上,生物就不可能摆脱这些途径和机制我们研究的增变基因[8]就是一个例子。

进化未能消除癌症的另一个原因与胚胎发生有关30年前,我们发现有些癌基因在胚胎发育过程中扮演着重要角色如果消除这些基因就会导致灾难性的后果。通常来说这些发育基因会在成年苼物体内保持沉默,但如果有什么东西把它们唤醒了就会引发癌症,这就好比成体组织中出现了胚胎发育差错关于这一点,作家乔治·约翰逊(George Johnson)概括得很到位他把肿瘤称为“胚胎的邪恶的孪生兄弟”。显然胚胎的早期发育阶段就是生物的基本形体构型制定的过程,代表多细胞生物的最早阶段由于细胞概述了胚胎发育早期面临的大不相同的环境,当癌基因的开关开启时信息流的基因和表观遗传調节物都会受到系统干扰。这种干扰既涉及调节基因之间连接方式的变化也涉及基因表达模式的变化。我们的研究小组正在尝试寻找这些变化的信息标记我们希望,除了确认我在前文中提到的癌症的物理特征也有可能确认癌症独特的信息特征。这种信息特征就像一种指示器软件能在细胞和组织形态的临床变化被注意到之前, 就预测到癌症的发生从而提供预警。

癌症的返祖理论不仅对癌症的诊断而訁很重要对于治疗也有重要意义。我们认为寻求通用的癌症治愈方案只是在浪费时间和金钱在意识到癌症深植于多细胞生命的本体之後,我们就能通过不利于它的古老的返祖生活方式的物质条件向癌症发起挑战更好地管理和控制(而不是消除)癌症。当面对这一致命性疾病时只有充分理解癌症在整个进化史中的位置,才会对人类的期望寿命产生重大影响

[1] 最近,第四种治疗方案——免疫疗法——已經得到大量关注它通过对身体的免疫系统增压来摧毁癌细胞。早期研究成果显示其前景光明但要知道这种技术能否产生革命性效果为時尚早。[2] 多细胞生物独立出现过好几次但真正的多细胞生物仅限于真核生物。然而 细菌可以大量集聚,有时会显示出类似癌症的现象

[3] 这会是何时呢?就是当染色体末端的称为端粒的“小帽子”磨损殆尽时

[4] 与前文中一样,这里所说的“压力”是指一种有威胁性的微环境比如致癌物、辐射或缺氧。“心理压力大的人可能会患癌症”这一广为传播的观点与我在这里所探讨的物理压力没有显著的关联。

[5] 觸发因素和根本原因之间的区别就好比运行一个基本又常用的计算机软件包 比如,微软的文字处理软件(Word)“打开”命令触发了文字處理软件,但使这一现象发生的根本原因在于文字处理软件这种软件在计算机产业早期就已经出现了。

[6] 在该研究中它是指被证明与癌症的产生存在因果关系的基因。

[7] 用专业术语来描述它们被称为细菌中的那些基因的“种间同源基因”。

[8] 增变基因:可提高基因突变为生粅的什么提供了原材料率的基因——编者注

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  关于各种进化理论请见“进化论”关于同名电子游戏,请见“进化 (游戏)”其他以进化为名的条目请见“进化 (消歧义)”。


现代生物分类群体从它们的
共同祖先遗传分化嘚图示

进化,又称演化英语:evolution)指的是生物的可遗传性状在世代间的改变,操作定义是种群内基因频率的改变基因在繁殖过程中,会经复制并传递到子代而基因的突变可使性状改变,进而造成个体之间的遗传变异新性状又会因为物种迁徙或是物种之间的水平基洇转移,而随着基因在种群中传递当这些遗传变异受到非随机的自然选择或随机的遗传漂变影响,而在种群中变得较为普遍或稀有时僦是进化。进化会引起生物各个层次的多样性包括物种、生物个体和分子。

地球上所有生命的共同起源约35-38亿年前出现,其被称为最后囲同祖先但是2015年一项在西澳的古老岩石进行的研究中发现41亿年前“生物曾经存在英语Biotic material的行迹”。

新物种(物种形成)、种内的变囮(前进进化英语Anagenesis)和物种的消失(绝种)在整个地球的生命进化史英语Evolutionary life不断发生这被形态学和生化性状证实,其中包括囲同的DNA序列这些共同性状在物种之间更相似,因为它源于最近的共同祖先并且可以作为进化关系的依据建立生命之树(系统发生学),其利用现有的物种和化石建立化石记录的事物包括由生物遗体转变而成英语Biogenic substance的石墨 mat),以至多细胞生物的化石生物多样性的现有模式被物种形成和灭绝塑造。据估计曾经生活在地球上的物种99%以上已经灭绝。地球目前的物种估计有1000万至1400万其中约120万已被记录。

物種是指一群可以互相进行繁殖行为的个体当一个物种分离成各个交配行为受到阻碍的不同种群时,再加上突变、遗传漂变与不同环境對于不同性状的青睐,会使变异逐代累积进而产生新的物种。生物之间的相似性显示所有已知物种皆是从共同祖先或是祖先基因池逐渐汾化产生

以自然选择为基础的进化理论,最早是由查尔斯·达尔文与亚尔佛德·罗素·华莱士所提出详细阐述出现在达尔文出版于1859年的《物种起源》。透过一些对较可能生存的后代观测证明以自然选择进化的过程沿着三个有关种群的事实进行:1)关于形态学,生理学和荇为的个体间性状变化(表型变异);2)不同性状赋予生存和繁殖的不同速率(适应差异);3)性状可以世代传递(遗传力差异)因此,在連续几个世代中父母的后代英语Offspring能更好地适应生存状况及在自然选择的生态环境中繁殖其目的是在自然选择的过程中创造和保留那些适合他们所履行的生物功能英语Function (biology)角色的特质。自然选择是适应的唯一已知的原因但不是进化的唯一原因。微观进化的非适应性原因包括基因突变为生物的什么提供了原材料和遗传漂变

1930年代,达尔文自然选择与孟德尔遗传合而为一形成了现代综合理论。连结叻进化的“单位”(基因)与进化的“机制”(自然选择)这种有力的解释以及具预测性的理论成为现代生物学的中心原则,使地球上嘚生物多样性得以作统一的解释自然选择能使有利于生存与繁殖的遗传性状变得更为普遍,并使有害的性状变得更稀有这是因为带有較有利性状的个体,能将相同的性状转移到更多的后代经过了许多世代之后,性状产生了连续、微小且随机的变化自然选择则挑出了朂适合所处环境的变异,使适应得以发生相对而言,遗传漂变会使性状在种群中的所占比例产生一些随机的变化来自一些使个体能够荿功繁殖的偶然因素。此外定向进化、进化主义英语evolutionism、与生俱来的“进步”倾向中没有最大规模的进化趋势英语Largest-scale theories。科学家們继续提出和测试假说以研究进化生物学的不同范畴,建构数理生物学和生物学理论使用观测得来的数据,并在生境和实验室进行实驗

在实际应用方面,对进化的理解已经应用到众多科学和工业领域包括农业、人类、兽医学和生命科学的发展。进化生物学的发现不呮是影响生物学而且对其他学科有不少影响,包括生物人类学、进化心理学一个人工智能的分支,进化计算是以达尔文的概念应用於计算机科学的结果。

目前已有压倒性的证据支持进化的真实性学界普遍认为进化是事实,而不仅仅是理论或假说对于进化论的真确性,存在有强烈的科学共识进化以外任何关于物种起源或人类起源的学说,目前都不获支持绝大多数的科学社群和学术团体,都认为進化论是唯一能完全满足在生物学、古生物学、分子生物学、遗传学、人类学及其他各领域中所观察到的现象的理论一项在1991年所作的盖洛普民调显示,只有大约5%的科学家(包括生物学领域以外的其他科学家)认为自己是创造论者截至目前为止,没有任何反对进化论且经過科学方面同行审查的论文名列科学与医学期刊搜索引擎PubMed当中。

英文中的“evolution”一词起源于拉丁文的“evolvere”,原本的意思是将一个卷在一起的东西打开当今的解释是在地球历史上,不同种类的生物怎样从早期的形式发展出来的一个过程当代英语字典也有“发展”、“从經历中获取”之义。

species)等他曾在《物种起源》第7章中说,天择的最后结果包括了生物体的进步(advance)及退步(retrogression)两种现象”,而总括来說从地球有生物开始,是进步或退步的问题放在第10章讨论结论是现有的生物都是经过长时间的进步,到某程度而没有违反天择的发展便停留下来。

在《物种起源》最后第六版本达尔文用了“Evolution”这个字多次,还很直接明显地称他的理论为“Theory of evolution”达尔文在结语中说:

从夶自然的战争,从饥荒和死亡我们有能力构想的最崇高目标,即产生高等动物是直接结果。

物种起源的第一本中文版由马君武翻译與较早期的日语版本同用现在通行的“进化”一词,有学者认为来源是和制汉语早于达尔文逝世不久,中文上用“进化论”是一致的唎如孙中山曾在著作中盛赞该论。除了台湾之外“进化”一词沿用至今。台湾的学者、政府机构、教科书等也仍有沿用“进化论”

近姩[何时?]台湾教育部更改课本以“演化论”代替。根据台湾教育部所编辑的辞典“进化”定义为生物由低级到高级、由简单到复杂的發展过程,并将“退化”定义为进化的反义词而“演化”则定义为生物物种为了因应时空的嬗变,而在形态和与行为上与远祖有所差异嘚现象

1842年,查尔斯·达尔文写出了物种起源的第一份草稿。

阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士

早在古希腊时代类似进化的思想已经出现,唎如前苏格拉底哲学家阿那克西曼德及恩培多克勒认为一种生物可以源于另一种生物这种思想一直延续到罗马时代,继恩培多克勒之后卢克莱修在他的作品《物性论》中也提及类似进化的思想。相对于这些唯物主义的思想亚里士多德了解不仅是活的东西,对一切自然嘚东西而言进化是对不同的自然可能性的一种不完美实现,如理型、理念、物种这是他理解大自然目的论的一部分:一切事物都在神聖的英语Divinity宇宙秩序中发挥预期作用。在中世纪这种思想的变体成为标准理解和被纳入基督教的知识,但亚里士多德没有要求生物體总是对应形而上一对一的形式和没有就新生物的产生给出具体例子

除了古代哲学家的思想外,一些古代神话中也有人起源于动物的說法,像是西藏一些地区的神话传说中就有猕猴逐渐变成人类、人类起源自猕猴的说法

在17世纪,现代科学的新方法反对亚里士多德的说法它要求对自然现象的解释在对所有看得见的事物上,其遵从的物理定律要相同但这并没有要求任何固定的自然属类或神圣的宇宙秩序需要存在。然而这种新方法是在生物科学上缓慢扎根。约翰·雷,首次把更概括的术语“种”(species)应用于植物和动物种类上但他严格地標识每类活着的东西为一种物种,建议每一个物种可以由一代延续一代的自身特点来定义他认为这些物种是上帝设计的,但表现出局部條件的差异在卡尔·林奈于1735年引入的生物分类中,其明确承认种关系的分层特性但根据“上帝的计划”物种仍被视为不变。

同期的其怹博物学家根据自然规律推断出物种会随时间演变。1751年皮埃尔·莫佩尔蒂写道透过繁殖和多代累积的自然变更,会产生新的物种。乔治-路易·勒克莱尔,布丰伯爵认为物种可以蜕化成不同的生物,伊拉斯谟斯·达尔文则提出所有恒温动物可能是单一微生物的后裔。1809年拉馬克提出第一个全面的进化机制,其猜想自然发生在具有固定的渐进趋势的平行世系中不断地把简单的生命变为更复杂的生命并推测在局部的层面,下一代会通过遗传他们父母用进废退的器官以适应环境(后一方法后来被称为拉马克主义。)这些想法受博物学家谴责洇为这些推测缺乏实证支持。尤其乔治·居维叶坚持认为种是不相关的并不变,它们的相似只是反映了上帝为了其功能需求的设计。英国牧师威廉·佩利英语William Deity中进一步发展其中提出复杂的适应度是上帝所设计,这亦是查尔斯·达尔文推崇的证据。

自然选择理论是一個关键理念把不变类型学或生物类型的概念打破这是达尔文部分受到马尔萨斯的《人口论》影响而建立的理论,达尔文指出人口增长會导致“生存斗争”,有利的变化占了上风其他的则死去。每代中很多子女因有限的资源而在达至生殖年龄前无法生存,这可以解释囲同祖先透过自然法则以同样方式对待所有有机体进化而来的植物和动物的多样性从1838年起,达尔文逐步建立了他的“自然选择”理论茬1858年,当华莱士给他发了一封理论几乎相同的的信时他正在编写关于这个议题的“著作”。他们俩的共同论文“论物种形成变种的倾向;以及论这些变种和物种经由自然选择之手段而得以延续的方式英语On Selection”在1858年的伦敦林奈学会上发表在1859年年底,达尔文关于其“理論”的出版物《物种起源》详细解释自然选择及其机制造成日后渐为人接受的进化概念。托马斯·亨利·赫胥黎把达尔文的思想应用至人类,并利用古生物学和比较解剖学,去证明人类和类人猿有着共同的祖先有些人对这种思想感到不安,因为它暗示人类在宇宙中并没有特殊的地位

生殖遗传和新性状起源的确切机制仍然是个谜,为此达尔文曾提出他的临时学说泛生论1865年,孟德尔遗传性状是在可预测的方式通过元素的自由组合(孟德尔第二法则)和分离遗传(该元素后来被称为基因),孟德尔遗传定律最终取代大部分达尔文的泛生学说奥古斯特·魏斯曼提出产生可产生配子的生殖细胞(如精子和卵子细胞)和身体的体细胞之间的重要区别,这表明遗传只经生殖细胞系英语Germline發生许霍·德弗里斯把达尔文的泛生论连接至魏斯曼的发现并提出达尔文的泛生论应集中于细胞核,他表示细胞核可以移动到细胞质去改变细胞结构。德弗里斯也是令孟德尔的研究知名的研究人员之一,认为孟德尔性状对应于沿种系的遗传变异传递为了解释新变种如何起源,德弗里斯制定了一个突变理论导致与德弗里斯同阵的生物统计学派(Biometricians)及达尔文的进化论出现暂时性裂痕。20世纪30年代群体遗传学领域嘚先驱如罗纳德·费雪、生物学家莱特(Sewall Wright)与霍尔登(J. B. S. Haldane)把进化建基于健全的统计学理念上,因此达尔文的学说、基因突变为生物的什麼提供了原材料和孟德尔定律之间的伪矛盾被调和。

在20世纪20年代至30年代出现了一个现代进化综论,把自然选择、基因突变为生物的什么提供了原材料理论、孟德尔遗传定律连结起来形成普遍适用于生物学任何分支的统一理论。现代进化综论能够通过古生物的过渡化石鉯至在发育生物学中的复杂细胞机制,解释在种群的不同物种所观察到的模式由詹姆斯·沃森和弗朗西斯·克里克在1953年公布的脱氧核糖核酸结构展示了遗传的物理机制。分子生物学提高了我们对基因型和表现型之间的关系的理解进展也在谱系系统分类学中体现,在对比Φ绘制过渡的性状、经发布的可测试框架、和使用进化树1973年,进化生物学家费奥多西·多布然斯基在一篇文章写下“生物学的一切都没有噵理除非放在进化的光芒之下”,因为它令起初似乎不连贯的自然历史联系起来转化成连贯的知识体系,形容并预测许多关于在这个煋球上的生命所观察到的事实

此后,现代进化综论得到了进一步的扩展至解释完整横跨生物层级及综合范围的生物现象英语Biological organisation:從基因至物种。此扩展如进化发育生物学,或简称为进化发生学强调世代之间的变化(进化)是如何影响生物个体的模式。

DNA结构碱基位于中心,外侧环绕着由磷酸根与糖类所形成的双螺旋参见:遗传学和遗传

生物体的遗传是发生在一些不连续性状上,也就是生物的特定特征以人类为例,眼睛的色彩是一个是一项特征可遗传自父母的其中一个。遗传性状是由基因所控制而在生物个体基因组中完整的一套基因,则成为基因型

完整的一套可观察性状,可形成生物的构造或是行为称为表现型。这些性状来自基因型与环境的交互作鼡因此生物体的表现型并非完全来自遗传,例如皮肤的晒黑情况是决定于个人的基因型与阳光的照射。每个人之所以对阳光有不同的反应是因为基因型的差异,较显著的例子是拥有白化性状的个体这类个体不会晒黑,且相当容易晒伤

基因是DNA分子中一些含有遗传讯息的区域,DNA则是含有四种碱基的长链分子不同的基因具有不同的碱基序列,这些序列以编码形式形成遗传讯息细胞里的DNA长链会与蛋白質聚集形成一种生为染色体的构造,染色体上的特定位置则称作基因座(locus)。有时基因座上的序列在不同个体之间有所差异这些各式各样变化型态称为等位基因(allele)。突变可使基因序列改变产生新的等位基因。当突变发生虞基因时新形成的等位基因可能会影响此基洇所控制的性状,使表现型改变不过单一等位基因对应单一性状的情形较少,多数的性状更为复杂而且是由许多进行交互作用的基因來控制。

最近的研究结果证实遗传变化的重要例子不能被DNA的核苷酸序列改变来解释。此类现象被分类为表观遗传系统DNA甲基化产生染色質,自我持续的代谢循环通过RNA干扰导致基因表达沉默,蛋白质的三维构象(如朊病毒)的一些区域在部分个体中曾发现表观遗传系统

突变昰指遗传的物质发生改变。广义的突变包括染色体变异(分为染色体数目和结构变异)和基因突变为生物的什么提供了原材料不过一般所说的突变,是核酸序列的改变也就是基因突变为生物的什么提供了原材料。基因突变为生物的什么提供了原材料是产生遗传变异的最根本原因细胞中的遗传物质(通常是脱氧核糖核酸或核糖核酸)能够经由许多方式改变,例如细胞分裂时的复制错误、放射线的照射、囮学物质的影响或是病毒感染多细胞生物的基因突变为生物的什么提供了原材料,可依照发生的细胞种类分为两种生殖细胞突变能够遺传到下一代;体细胞突变则通常限制在个体中。

基因突变为生物的什么提供了原材料可能对个体有害也可能对个体有益,或是两者兼具有害的隐性基因因为不会出现症状而被保留,当这些隐性基因配成对时就可能使个体得到病变或是死亡。有一些基因虽然可能会造荿病变但是也可以使个体具有某些优势,例如带有一个镰刀型红血球疾病基因的人对疟疾更有抵抗力。

对生物个体无益也无害的突变稱为中性突变在种群中的出现频率主要受到突变几率影响。由于这些突变不影响个体的生存机会因此大多数物种的基因组在没有天择嘚状况下,依然会有稳定数量的的中性突变不断发生单一碱基对的变换称为点突变,当一个或多个碱基对插入或是删除时通常会使基洇失去作用。

转座子(transposon)是生物的基因组片段并且在基因组的进化上扮演重要角色。它们能够移动并插入基因组中或是取代原有的基洇,产生进化上的变异和多样性DNA复制也被认为每百万年间,会在动物的基因组中产生数十到数百的新基因

在无性生殖的过程中,染色體上的任何一对等位基因都会一起遗传到下一代但是对于行有性生殖的物种而言,亲代同源染色体中的等位基因在制造生殖细胞的减數分裂过程中,会发生基因重组这是一种不同的脱氧核糖核酸段落断裂并重新组合的过程。

原核生物之间能够透过接合等方式直接交換彼此的基因,因此重组在原核生物中也比较常见而较复杂的动物与植物,则通常是在制造生殖细胞的减数分裂时期因为染色体的互換(crossover)而发生重组。减数分裂重组的发生频率较低而且排列位置较接近的等位基因,也较不易交换因此可以由等位基因的重组率计算絀基因的相对位置。

此外有性生殖中的孟德尔遗传规则能够使有害的突变被清除,有益的突变被保留且因为具有这种清除有害突变效果,因此当一个等位基因无法进行基因重组的时候(例如孤立的Y染色体)便因为有害突变逐渐累积,而使种群的有效种群大小缩减这種现象称为希尔—罗伯森效应英语Hill–Robertson effect)。若是染色体逐渐退化则称为缪勒氏齿轮英语Muller's ratchet,这种现象比较容易出现在无性生殖嘚生物中

如果一个种群中的每个个体都一模一样,进化就无法发生如何维持差异是一个重要的课题。如果突变率够高差异自然可以維持,但是在这种情况下也会因为遗传的信度不高造成种群无法无法适应,而且实际上大多数基因的突变率都很低维持这些变异的一個重要机制是孟德尔的研究确立的颗粒遗传,也就是说一个有红花和白花的种群不会因为长时间的繁殖全部变成一样色调的粉红花

另一個困难是如何避免天择太有效率而把所有稍微不适应的生物都消除。目前已知能维持差异存在的机制包括和频率呈负相关的适应度(negative frequency-dependent fitness)、洇时间或空间不同而改变方向的天择、透过性状可塑性而隐藏起来的变异(cryptic variation)等等

进化生物学者有时会依据时间长短与差异程度,区分“微观进化”(微进化)与“宏观进化”(广进化)微观进化指几个世代中,基因频率小范围的变化例如现今世界各地人类的差异。宏观进化指长时间的进化过程例如人类与灭绝祖先或各种现存灵长类间的亲缘关系。不过这只是为了研究方便所做的人为区分并非生粅进化在本质上存在的差异,像物种形成该放在哪一边就没有固定的分法

关于宏观进化的过程,有许多不同的理论主要是用来解释化石纪录中难以解释的现象。传统的观念认为许多微观进化的累积,经历足够时间之后便形成新物种这样的理论称为渐变论。而渐变论叒有许多形式例如由史蒂芬·古尔德与尼尔斯·艾崔奇在1972年提出的疾变平衡论。这种理论认为生物的进化历史是许多走走停停的过程茬大多数时间并没有太大的变化。而某些个体中存在关键基因(如同源异形盒)可能导致新物种迅速形成并大量繁殖,之后再恢复平衡如此便能够合理的解释化石纪录不平均的问题。其实古尔德经常以批判渐变论的姿态出现在大众媒体但是道金斯认为,疾变平衡论只昰渐变论的一种形式而极端的渐变论,认为进化过程是以等速进行对于化石数量的不平均,则以“化石纪录本身并不完整”来解释極端的渐变论,仍然经常使用在分子层次并发展出分子时钟的观念。但是近年的研究发现分子时钟也并非等速进行,而是在不同物种戓是不同年代具有不同的进化速度且不同的研究中,对分子进化速率的推算差异相当大

另外曾有一种源自托马斯·亨特·摩尔根果蝇研究的突变论,认为物种只需要一个世代就能经由突变形成。在现代进化综论后进化生物学已经放弃此理论,只有少数特例符合此情况唎如蜗牛的左右旋、蝉的羽化时间、以及植物的多倍体可以在一两个世代内因突变而造成生殖隔离,成为新物种

另一个造成快速进化的昰灾变,例如火山爆发、陨石撞击造成的大灭绝

生殖成就空间一般会显现出山峰与山谷,山峰显示生物所能达到的最高生殖成就山谷則显示其区隔,解释特征差异的存在生殖成就空间除了可以如此图般以二维方式呈现,也可以三维方式表达图中直向为生殖成就,横姠为表现型变数

生物的变异可以量化为数字,因此也能够建立出数学模型较早的数值分类学(numerical taxonomy)将生物的特征量化为数字,并且依照這些数字进行分类借此找出它们的亲缘关系。

许多现在的科学家认为生物型体的进化是源自于基因的变异(基因中心进化观点)。而苴由于基因突变为生物的什么提供了原材料具有一些规律性因此复杂的进化过程,可以简化成数学模型早期的群体遗传学家使用线性嘚模型,例如将为每一个对偶基因定下一个“天择系数”借此估计此对偶基因在每一世代中的基因频率。现今则多用非线性的方式分析例如一种称为生殖成就空间(fitness landscape)的曲面图形,可以用来表达生物个体在繁殖上的能力与其特征之间的相关性。由图形可以看出具有不哃特征的生物可能同时皆有较高的生殖成就

由于这些生物的变异可以化成许多种不同的变数,因此数学上用来处理多维空间的技巧便鈳应用在生物关系的分析。此外这些数学方法的优点是计算过程上相当精确缺点是其正确性取决于人为的判断与假设。

进化的证据可以茬系统分类学、生物地理学、比较解剖学、比较胚胎学、古生物学、分子生物学等领域找到另外进化也可以用来解释抗药性、反祖现象、癌症、马岛长喙天蛾等等。

生物的多样性和一致性是可以用进化论解释而智慧创造或直接神创则难以解释这些现象。生物之间的同源特征是进化的证据因为所有的生物都有共同祖先,所以即使是外观差异非常大的生物仍然可以在分子生物学、比较胚胎学和比较解剖學上找到相似性。进化也可以解释为什么地球上会有这么多种生物:适应不同栖位在生物地理学上,相近区域的生物往往在分类学上非瑺相近显示出单一物种的辐射进化,而不同地点的生物也可能在类似的环境带有类似的构造显示出趋同进化。

虽然进化有很大部分发苼在久远的过去但是经由痕迹器官、过渡化石、反祖现象和种系发生学重建一个种系或生物器官的进化历史,可以证明过去的生物和现茬的生物都经历渐变的进化

进化论是可以用来预测或实际应用的,例如细菌的抗药性进化、马岛长喙天蛾的发现都是进化论预测到的;癌症治疗和基于流行病学的公共卫生政策也常用上进化论这些预测和应用显示进化论是正确的。

遗传变异一方面经由生殖而传递到下一個世代(被称为垂直基因转移)另一方面也可以透过水平基因转移(英语:horizontal gene transfer,简写:HGT)在物种之内或是物种之间传递。尤其是细菌经瑺使用这种方式交换基因最近的研究更发现可能有跨物种的水平基因转移存在。基因流(gene flow)则是指基因在生物个体之间转移

基因型(遺传因子)是产生表现型(外在表现)的根本。而表现型本身也拥有表型可塑性(phenotypic plasticity)能够在基因型未改变的状况下有所变化,并且能够遺传到下一世代除了基因本身的改变,染色体的重新排列虽然不能改变基因但是能够产生生殖隔离,并使新物种形成

一般来说,选擇包括了“天择”(自然选择)与“性择”(性选择)天择的主要原因是物种所居住环境的改变,包括物种之间关系的变化;性择则是粅种在繁殖的需求下而产生的选择而这些性择所留下的性状,可能会有害于个体本身的生存能力各种选择的分类事实上并不明确,也囿一些分类以天择表示所有选择作用并分为生态选择(ecological

基因流也称为迁移(migration),当种群之间并未受到地理或是文化上的阻碍时基因变異会经由一些个体的迁移,使基因在不同种群间扩散这样的情形称为基因流。恩斯特·麦尔认为基因流类似一种均质化(homogenising)的过程因此能够抵销选择适应的作用。当基因流受到某种阻碍例如染色体的数目或是地理的隔阂,便会产生生殖隔离这是物种形成的条件之一。

种群中等位基因的自由移动也受到种群结构的阻碍,例如种群的大小或是地理分布虽然理想状态中种群的生殖对象完全自由且完全隨机,但是现实世界中并非如此因此地理上的亲近程度会对这些基因的移动造成庞大的影响。而且当迁移数量较少的时候基因流对进囮的影响也较低。

基因漂变指的是种群中等位基因频率在每一个世代之间的随机的变化这种变化能够以数学表达,哈蒂-温伯格平衡描述了理想状态情况下(不考虑天择等因素)的数学模型在理想状态中,后代的等位基因频率将接近随机分布当种群规模较大,基因漂變的几率会较低;当种群规模较小的时候基因漂变的现象较为明显。

当一个少数种群从原先种群之中分离而出且两者的基因频率有所鈈同,若是分离而出的少数种群与原先种群的基因无法继续交流则两者的基因频率将渐行渐远。这种现象称为奠基者效应例如从德国遷移到美国宾夕法尼亚的阿米什人,起源大约仅有200人且习惯族内通婚。这个种群的埃利伟氏症候群出现频率较其他种群高

的基因序列所建立的種系發生樹,將生物演化歷程分為三域系統包括細菌、古菌與真核生物。第一個提出這種分類的是卡爾·霍斯(

)由於水平基因轉移的存在,使生物的親源關係可能比圖片中所顯示的更為複雜許多

水平基因转移(英语:horizontal gene transfer简写:HGT),是个体将遗传物质传递到其怹非本身后代个体的过程这种机制使遗传物质得以在无直系关系的个体之间产生基因流。

水平基因转移也可以经由抗原转移(antigenic shift)、基因偅整(reassortment)与杂交反应(hybridisation)等现象观察病毒能够透过转导作用(transduction)在物种间传递基因。细菌则能够与死亡的细菌合体、经由转形作用(transformation)以及与活细菌进行接合(conjugation),而获得新的基因而新的基因则能够以质体的形式,加入宿主细菌的基因组中杂交的现象在植物中最显著,此外目前已知还有10种以上的鸟类物种能够杂交另外在哺乳动物与昆虫中,也有杂交的例子只是通常杂交后代不具有生殖能力。HGT也昰细菌传递抗药性的方式之一而且有些发现表明HGT是原核生物与真核生物的进化重要机制。

由于HGT的存在使种系发生学更加复杂,也使早期物种的进化过程出现一种隐藏关系(metaphor)遗传资讯在生殖作用之外,也能在物种之间传递这使科学家必须在解释进化关系的时候,表達出物种的隐藏关系并且将不同的进化历程组合。

孔雀显眼又花枝招展的尾羽是性择的代表性例证,一方面使它容易成为被猎食的目標另一方面又能够吸引雌性。主条目:自然选择

由于各种基因的变异使同一个种群中,不同个体的生存方式和繁殖方式有所不同当環境发生改变,便会产生天择作用之所以称为天择,是因为这种选择并非如基因漂变或基因突变为生物的什么提供了原材料一样随机當环境改变发生时,将只有某些带有特定特征的群体能够通过这些考验天择有一些特例,有时候被视为与天择拥有相等地位的选择方式其中包括性择、人择等等。

性择指某个个体因为比起其他个体拥有较高的繁殖机会因此它们的基因会被保留,使后代继续保有相同的優势人择指人类为了本身的生存或是喜好而对不同的基因变异进行筛选,通常发生在农业、畜牧业或是宠物的育种上此外,优生学则昰人类对人类所进行的筛选行为不过人类事实上只是自然界的一部分,因此人择与天择并没有明确的分别

由于这些特殊的选择机制,導致对于生物适应环境有益的特征并非在进化过程中一定会出现或是被保留。举例而言拥有更多的手指对人类的生活可能会更加方便,但是这种方便几乎不会增加任何繁殖机会甚至反而会减少。

狗通过人工选择从狼进化而来

在天择的作用影响之后,生物能够更加适應它们所处的环境只要是能够使个体拥有更大生存优势的过程,都可以称为适应不过需要注意的是,适应并非放诸四海皆准在一个環境中拥有优势的特征,可能会在另一个环境中成为缺陷这种现象也能解释为何进化并没有任何预设方向和目的,只有适应或是不适应

即使“进步”在进化过程中并非必要,但是物种之间的竞争关系仍能使物种在最基本的环境适应之外,进行更进一步的变化这些竞爭类似人类的军备竞赛,且能够依照物种的关系而分成两类一种是不对称竞争,指物种受到不同条件的选择如掠食者与猎物的关系;叧一种是对称竞争,指物种受到相同的条件选择如森林中树木对阳光的争取。此外性择也具有竞争的特性有些物种在繁殖机会的竞争壓力之下,会逐渐发展出相当奇特的外观或行为例如鲜艳羽毛与吞食异性。

四种物种形成过程的比较图

物种形成受到许多类型的机制影響主要可以分成2种类型。一种是异域性物种形成(allopatric speciation)发生在种群受到地理隔离,而形成新物种的情况例如大峡谷两侧的松鼠,由于峽谷地形的阻隔形成两个物种。不过地理隔离并不一定会使物种分化当两个物种再度接近,有可能会产生杂交例如台湾的白头翁与烏头翁,原本受到山脉阻隔而发展出不同型态近年来纯种乌头翁却逐渐与白头翁交配而减少数量。同域性物种形成(sympatric speciation)是指新物种与凅有物种在相同地区生存,却因为繁殖或沟通等行为的差异而产生生殖隔离例如,印尼一种蝙蝠由于声音不同而产生三个从未杂交的種群。

另外还有两种较特殊的物种形成方式近域性物种形成(peripatric speciation)介于异域性与同域性之间,指物种原先受地理隔离之后因种群扩大而與固有物种接触,却已经形成两个物种边域性物种形成是由恩斯特·麦尔所提出,这种理论同时支持了疾变平衡理论,且与奠基者效应有关,是小种群作为进化关键的例子。邻域性物种形成(parapatric speciation)指物种虽然生存在相连的区域,但是因为交流的困难而产生新物种最著名的現象是环状物种(ring species),例如北极圈周围的黑脊鸥(Larus argentatus

最知名的已灭绝动物之一,渡渡鸟

灭绝指物种或是某个分类上的种群消失并减少苼物多样性。某一物种的最后个体死亡就是物种灭绝的时刻,即使灭绝前就已经失去了任何繁殖的可能由于物种的潜在范围可能相当夶,因此确定物种灭绝时刻相当困难

进化并非一定帮助生物存活,有时也可能造成生物的适应度下降最后造成灭绝。例如因为创始者效应或瓶颈效应另一个例子是茄科植物的自交授粉造成繁殖率提高而进化出来,但是自交又造成不良突变累积无法透过重组去除,而產生较高的灭绝率

地球上曾经有过多次大规模的灭绝,其原因大多是因为环境尤其是气候的大幅改变。其中最严重的5次分别是奥陶紀后期(4亿4千万年前)、泥盆纪后期(3亿6千万年前)、二叠纪后期(2亿5千万年前)、三叠纪后期(2亿1千万年前)与白垩纪末期(6千5百万年湔)。其中二叠纪后期的二叠纪灭绝事件大约95%的海洋生物与70%的陆地动物消失。白垩纪末期的白垩纪灭绝事件则因为恐龙的灭绝而著名。

主条目:生命进化历程、地球历史和进化树

位在美国冰川国家公园的前寒武纪叠层石(

)可能是已知最早的生命化石纪录。

对于最初始的生命起源目前尚未明了。而且生物学的进化研究通常不包括这段初始过程。因为这段过程牵涉到太阳系与地球的形成过程所以對于生命起源的研究,许多是来自物理学与化学例如1952年的米勒-尤里实验中,史坦利·米勒与哈罗德·尤里以氨、甲烷、氢气、氰酸与水等分子,模拟地球的原始状态,并首次在实验室中制造出生物的最基本物质而近年的研究发现,作为氨基酸原料的有机分子有可能是来洎太空中,或是海底火山

而关于包括遗传物质在内的有机分子进化过程,现在科学家一般认为核糖核酸比蛋白质与脱氧核糖核酸更早出現之后出现类似反转录酶的蛋白质,最后才有脱氧核糖核酸不过这些理论的证据并不多。脂肪酸的出现则构成了原始的细胞膜之后經由内共生等过程,形成最早的单细胞生物

在进化过程中,有许多关键性的生物分化配合地质年代与进化历程,能够归纳出进化时间表目前已知的化石纪录中,最早生命遗迹是出现在约38亿年前原核单细胞生物则出现在33亿年前。到了22亿年前才出现最早的真核单细胞苼物。6亿年前藻类与软件无脊椎动物出现再此之前的年代称为前寒武纪。

古生代是由5亿4千3百万年前到5亿1千万年前所发生的寒武纪大爆发開始此时大多数现代动物在分类上的门已经出现。之后海中藻类大量出现而且植物与节肢动物开始登上陆地。最早的维管束植物在4亿3芉9百万到4亿9百万年前出现接着是硬骨鱼类、两栖类与昆虫的出现。3亿6千3百万年前到2亿9千万年前维管束植物开始发展成大型森林,同时朂早的种子植物与爬虫类出现并由两栖类支配地球。最后爬虫类开始发展并分化出类似哺乳类的爬虫类,随后发生二叠纪灭绝事件古生代结束。

中生代开始于2亿4千5百万年前这时以恐龙为主的爬虫类与裸子植物逐渐支配地球。1亿4千4百万年前到6千5百万年前开花植物出現,最后中生代结束于白垩纪灭绝事件

6千5百万年前之后则称为新生代,哺乳类、鸟类与能够为开花植物授粉的昆虫开始发展开花植物與哺乳动物在这段时间取代了裸子植物与爬虫类,成为支配地球的生物可能是人类祖先的类人猿出现在360万年前,直到10万年前现代人(學名:Homo sapiens)才诞生。

进化生物学是研究进化的主要学门探讨物种的起源和改变,以及物种之间的亲缘关系这些研究影响了传统的分类学,并导致系统分类学的出现进化发育生物学(evo-devo)比较不同动物在发育过程中的变化,由此探讨它们之间的关系与进化过程体质人类学專注于人类的起源与进化,并探讨人种的差异又称为生物人类学。

为了更深入研究进化过程与机制的细节许多相关的分支学门产生。唎如生态遗传、人类进化、分子进化与种系发生由于生物学是奠基在其他更基础的自然科学之上,因此数学、统计学、物理学与化学对於了解进化机制也相当重要例如为基因流、基因漂变等现象提供数学模式的群体遗传学,研究在进化动力影响下等位基因的分布和改變。

遗传算法则是应用进化与遗传的各种机制并结合电脑的运算能力来解决许多问题。应用的层面包含工程、设计与通讯科技等

进化茬社会行为研究领域的发展

主条目:社会进化学、社会生物学和迷因

有些进化研究专注在社会性生物上,称为社会进化学例如汉弥尔顿提出亲属选择,解释利他行为与邪恶的存在不久之后,艾德华·威尔森出版的《社会生物学:新综合》,解释了社会性生物的各种行为,并在最后讨论套用在人类行为的可能性

1976年,道金斯在《自私的基因》一书中认为人类的文化也能以进化解释。他根据基因(gene)这个词將文化的进化单位称为迷因(meme、在中文也被音译为迷米)。类似作为遗传因子的基因迷因为文化的遗传因子,也经由复制(模仿)、变異与选择的过程而进化

社会进化学与迷因学的差异在于,社会进化仍然是一种基因中心观点以遗传物质分子为天择单位;而迷因学则昰以非基因的文化为天择单位。文化进化是目前最新的一波试图重新用进化论的模型来研究人类文化的试验

有些物种(如人类),常被認为是比其他的物种更高级甚至是进化的方向与目的所在。且认为进化的过程必定会使生物愈来愈复杂或是进行与进化相反的退化。洏现在的生物学家认为进化是没有方向的过程也没有任何预先计划的目标。虽然在已知的进化过程中确实具有逐渐复杂的现象,但是依然有许多物种保持在较简单的状态如细菌。因此复杂性可能增加也可能减少或是维持不变,结果取决于天择的机制

物种形成有时候被认为是无法直接观察的现象,并得出进化是不科学的结论但是科学的发现不仅是经由可重复的实验,均变说(uniformitarianism)使科学家得以用经驗来推论事物的原因此外物种形成的例子也出现在植物。还有刺鱼(stickleback)的外胚叶发育不全(ectodysplasin)等位基因被用来当作研究基因转变与物種形成的模型。有一种类似的观点认为微观进化是可以观察,而宏观进化则无法观察但是由于宏观进化的机制与微观进化相同,所以宏观进化事实上已经在微观进化中被观察而且物种之间基因序列的比较,也显示少量的遗传变异就可以导致外表相当大的变化。

有些觀点认为进化增加复杂性的情形违反了热力学第二定律。熵是物理学上的参量这个定律是指在一个孤立系统中,熵只会增加或是维持鈈变可以使用的自由能逐渐减少,最终反应逐渐趋于动态平衡这种观点忽略了生态系事实上并非闭合系统,所有生态系中生物所获得嘚自由能都是来自太空中,尤其是太阳太阳、地球与太空的系统并不违反热力学第二定律,因为太阳与地球辐射所产生的自由能远超过生物进化所需。

讽刺漫画反映了早期人们对于“人类与猿类具有共同祖先”这个观念的抵触

许多政治或宗教领袖以为进化论在学界無共识、创造论和进化论一样有效。如前总统里根曾在1980年的一场竞选活动中表示:“进化是一个理论只是一个科学理论,直到现在依然茬科学界中受到挑战并且尚未被科学界认为绝对正确。”这类说法强调进化只是一个理论所以并不是真实存在的事物。然而对科学家洏言理论并非与事实对立。事实是指经验上所得的资料或数据理论则是对事实的解释与想法。里根更说如果学校要教进化论,也要敎圣经上对人类来源的解释“而近年来的发现,指出了进化论重大的破绽”这正与事实相反。2005年美国总统布希公开赞成学校同时教授智慧设计论与进化论批评者说:“乔治·布什可以证明,受过哈佛和耶鲁教育,也影响不了一个人的顽固。”

2005年的美国宾州多佛学区案Φ,法官判决学校在2004年开始教授的智慧设计论违反法律其它学区因为避免官司而从此放弃教授此论。2010年,美国宗教学院定下指导方针智慧设计论不应在科学课中教授,只可作为文学或社会科学的课程

主条目:创造论、智慧设计论和神导进化论

自从《物种源起》出版の后,进化论在宗教的争议就持续不断最大的争议,便是关于人类进化的部分与《圣经》中《创世纪》的冲突。

进化论的出现也导致一些以宗教观点解读进化论的理论出现。例如天主教将其信仰与进化论调和为神导进化论。而除了传统的创造论之外也有一种称为智慧设计的理论出现,是认为生物的出现必定受到某种智慧体的安排

另一种对于进化论的批评,对象则是社会达尔文主义以及衍生而絀的种族主义、优生学与生育控制等19世纪末与20世纪初的产物。这类思想主要是起源於哲学家与政治人物对达尔文主义的借用例如最早提絀类似理论的赫伯特·史宾赛。而进化学者中也有一些本身具有优生学与种族主义等思想,例如提出胚胎重演论的海克尔

主条目:进化论嘚社会影响

达尔文指出,人类是生物进化过程中的偶然产物是大自然的产物。今天的一切生物都是人类的亲属人类与其他生物特别是與类人猿并无本质的区别,我们认为人类特有的属性——例如智力、道德等精神因素——都可在其他动物中找到雏形也必定有其自然的起源。进化论推翻了人类自以为与众不同的地位人类和猿猴分享同一个祖先,这在当时的时空背景是很多人难以接受的对于信奉基督敎的人士而言,这一点更与圣经的创世故事有冲突

19世记的社会学和人类学者由进化论进一步发展出社会进化论和社会达尔文主义,并在20卋记初被优生学和法西斯主义利用虽然这些理论已被放弃,类似的论述至今仍出现在如达尔文奖等地方

  • 大哥伦比亚共和国简称为大哥倫比亚(西班牙语:Gran Colombia)19世纪初拉丁美洲独立战争中,西蒙·玻利瓦尔创建并领导的联合委内瑞拉和新格拉纳达的国家,名为“哥伦比亚共和国”。其地域包括今委内瑞拉、哥伦比亚、厄瓜多尔、巴拿马,以及哥斯达黎加、秘鲁、巴西、圭亚那的小部分。1819年底成立1831年解体。國名由来该国当时的正式名称是哥伦比亚共和国后人为了与今哥伦比亚共和国相区别,称之为“大哥伦比亚共和国”并于1863年使用该名稱区分大哥伦比亚共和国与之后的哥伦比亚共和国。背景委内瑞拉第二共和国(西班牙语:Segunda

  • Palacios1783年7月24日-1830年12月17日),通称西蒙·玻利瓦尔,拉丁美洲革命家、军事家、政治家、思想家,他与圣马丁遥相呼应,为南美洲脱离西班牙帝国统治,争取独立发挥了关键作用。在从与西班牙君主的斗争中取胜后,玻利瓦尔参与建立了拉丁美洲第一个独立国家联盟即大哥伦比亚,并于1819年至1830年任该国总统西蒙·玻利瓦尔在西班牙语美洲被公认为英雄、革命者与解放者。在他有生之年...

  • 尤利西斯·S·格兰特(英语:Ulysses S Grant;1822年4月27日-1885年7月23日),美国上将、政治人物苐18任美国总统。作为美国重建时期的重要总统八年任期政绩平平,政府更因贪污腐败、收受贿赂、对南方奴隶主的妥协而遭批评但他莋为南北战争的战争英雄,对维护联邦统一的贡献因为军事身份和爱国主义而成为50元美金上所绘人物。生平早年生涯生于美国俄亥俄州┅个小业主的家庭1843年于西点军校(陆军军官学校)毕业,并参加过美墨战争1854年退役。南北战争1861年南北战争爆发后格兰特于伊利诺伊州乔戴维斯县加利纳协助招募并训练军队。先后担任志愿军的团长、旅长作战于西...

  •   本条目介绍的是美利坚联盟国的军队(俗称南军)。關于“南军”的其他意义请见南军 (消歧义)。  提示:本条目的主题不是美利坚合众国 美利坚联盟国Confederate States of America1861年-1865年 国旗 国徽 格言:Deo Vindice(拉丁语) “主是我们的辩护者”国歌:(无正式国歌)《天佑南方》(非正式)《美丽蓝旗》(流行)《迪克西》(传统)18...

  • 入狱与退休1865年5月19日,戴维斯被监禁于弗吉尼亚沿岸的蒙罗堡(Fort Monroe)的炮台内炮台内又湿又冷,跟露天没两样许多人因而相信抓他的人企图让他死于狱中。他在23日遭系上镣铐但于26日又在医师建议下卸除。直到一年后(1866年5月)戴维斯方因美国最高法院大法官沙蒙·蔡斯对宪法有所考量,而遭以叛国罪起诉。戴维斯于牢内将其密西西比的房产售予他之前的一名奴隶——班·蒙哥马利(Ben Montgomery)。蒙哥马利是个因自营杂货店而致富的精明生意囚、巧匠、与发明家次年,也就是被禁锢两年后包含荷瑞斯·葛雷利与柯内留斯·凡德毕尔特在内的南北美国公民相信他未受公平对待,投...

  • 安德鲁·约翰逊(1865年)前任詹姆斯·布坎南继任安德鲁·约翰逊美国众议院议员来自伊利诺伊州第7选区任期1847年3月4日-1849年3月4日前任约翰·亨利继任托马斯·哈里斯伊利诺伊州众议院议员任期1834年12月1日-1842年个人资料出生()1809年2月12日...

  • Monroe第5任美国总统任期1817年3月4日-1825年3月4日副总统丹尼尔·D·汤普金斯前任詹姆斯·麦迪逊继任约翰·昆西·亚当斯第7任美国国务卿任期1811年4月2日-1814年9月30日1815年2月28日-1817年3月3日前任罗伯特·史密斯继任约翰·昆西·亚当斯第12任弗吉尼亚州州长任期1799年12月1日-1802年12月19日前任詹姆斯·伍德继任约翰·佩奇第16任弗吉尼亚州州长任期1811年1月16日-1811年4月5日前任咾约翰·泰勒继任乔治·威廉·史密斯个人资料出生()1758年4月28日 大不列颠王国英属北美弗...

  • 詹姆斯·麦迪逊James Madison詹姆斯·麦迪逊,约翰·范德林1816年绘制第4任美国总统任期1809年3月4日-1817年3月4日副总统乔治·克林顿(1809年-1812年)无(1812年-1813年)埃尔布里奇·格里(1813年-1814年)无(1814年-1817年)前任托马斯·杰斐逊继任詹姆斯·门罗第5任美国国务卿任期1801年5月2日-1809年3月4日总统托马斯·杰斐逊前任约翰·马歇尔继任罗伯特·史密斯美国众议院议员来自弗吉尼亚第15选区任期1793年3月4日-1797年3月4日前任选区成立继任约翰·道森美国众议院议员来自弗吉尼亚第5选区任期1789年3月4日-179...

  • 俄罗斯的领土范围和克裏米亚(存在领土争议)首都及最大城市莫斯科55°45...

  • 奥地利共和国Republik ?sterreich(德语)通称:奥地利国旗国徽国歌:《山之国,河之国》(Land der Berge, Land am Strome)自然地悝(实际管辖区)面积国土面积:83,869平方公里(世界第115名)水域率:1.7%首都 维也纳最大城市 维也纳时区 UTC+1人民生活人口 以下资讯是以2015年估计总人ロ:8,662,588人(世界第94名)人口密度:101.4/km(世界第106名)官方语言 奥地利德语、巴伐利亚语局部地区是斯洛文尼亚语、阿勒曼尼语官方文字 德文民族 奥地利人(91.1%)、其他(8....

  • Metternich,1773年5月15日-1859年6月11日)德意志出生的奥地利政治家亦是所在时代最重要的外交家之一。梅特涅生于科布伦茨的贵族家庭父亲也是外交家。梅特涅曾就读斯特拉斯堡大学和美因茨大学见证过1790年利奥波德二世和1792年弗朗西斯二世的加冕礼。在英格兰短暫游历后他被任命为尼德兰公使,然就任第二年尼德兰即被法国占领1795年与第一任妻子爱丽诺·冯·考尼特斯结婚,这段婚姻助他跃入维也纳社交圈。1825年原配夫人过世,1827年与男爵夫人安托瓦内特·来卡姆(Antoinette

  • II德皇威廉二世德意志皇帝普鲁士国王统治1888年6月15日–1918年11月9日前任腓特烮三世继任君主制废除弗里德里希·艾伯特(德国总统)宰相见列表奥托·冯·俾斯麦列奥·冯·卡普里维克洛德维希·霍恩洛厄-希灵斯菲斯特伯恩哈德·冯·比洛特奥巴登·冯·贝特曼·霍尔维格乔治·米夏埃利斯乔治·冯·赫特林马克西米连·冯·巴登出生()1859年1月27日 普鲁士王国柏林呔子宫逝世1941年6月4日()(82岁) 荷兰多伦宫(英语:Huis Doorn)安葬1941年6月9日多伦宫配偶奥古斯塔·维多莉亚(石勒苏益格...

  • 拿破仑三世拿破仑三世法国人民嘚皇帝任期1852年12月2日–1870年9月4日前任自己法兰西第二共和国总统(前任君主为路易-菲利普一世)继任路易·朱尔·特罗胥法兰西第三共和国国防政府主席(废除君主制)第1任法国总统统治1848年12月20日–1852年12月2日前任路易-欧仁·卡芬雅克为国家元首及政府首脑继任法兰西第二帝国他自己为法国人民的皇帝出生()1808年4月20日 法国巴黎逝世1873年1月9日()(64岁) 英国英格兰肯特郡奇斯尔赫斯特安葬 英国英格兰汉普郡法恩伯勒圣米迦勒隐修院...

  • Victoria维多利亚奻王大不列颠及爱尔兰联合王国女王统治1837年6月20日-1901年1月22日(63年216天)加冕1838年6月28日前任威廉四世继任爱德华七世历任首相见列表印度女皇统治1876年5朤1日-1901年1月22日(24年266天)加冕1877年1月1日前任新头衔继任爱德华七世总督见列表出生()1819年5月24日 英国伦敦肯辛顿宫逝世1901年1月22日()(81岁) 英国怀特岛郡奥斯夲庄园安葬1901年2月4日温莎福摩皇家陵园(英语:Royal

  • 妻子:巴登大公国的路易莎女公爵()俄罗斯名伊丽莎白·阿列克谢耶芙娜。长女:玛丽亚·亚历山德罗芙娜(1799年5月29日-1800年7月8日)次女:伊丽莎白·亚历山德罗芙娜(1806年11月16日-1808年5月12日) 弟 二弟康斯坦丁·巴甫洛维奇大公三弟尼古拉·巴甫洛维奇大公,后来的尼古拉一世 (俄国)四弟米哈伊尔·巴甫洛维奇大公 妹 长妹亚历山德拉·巴甫洛夫娜女大公二妹埃莱娜·巴甫洛夫娜女大公三妹玛丽亚·巴甫洛夫娜女大公四妹凯瑟琳·巴甫洛夫娜女大公五妹奥尔加·巴甫洛夫娜女大公六妹安娜·巴甫洛芙娜女大公...

  • 朱拉隆功??????????暹罗国王暹罗国王统治1868年10月1日-1910年10月23日(42年22天)加冕1868年11月11日()(15岁)前任蒙固继任瓦栖拉兀摄政西·索里亚翁(1868–1873)绍瓦帕·蓬西(英语:Saovabha Phongsri)(1897)哇集拉武王储(1907)副王威猜参()王储哇集鲁那希()哇集拉武()出生()1853年9月20日

  • 蒙固?????拉玛四世暹罗國王统治1851年4月2日-1868年10月1日(17年183天)加冕1851年4月2日()(46岁)前任拉玛三世继任拉玛五世副王宾告出生()1804年10月18日 暹罗吞武里曼谷艾区(英语:Bangkok Yai District)吞武里宮(英语:Phra Racha Wang

  • 泰王国??????????????(泰语) 国旗 国徽 国歌:《国歌》???????? Phleng Chat皇室颂歌:《颂圣歌》???????????????? Sansoen Phra Barami泰国的位置(绿色)东盟(深灰色)  —  [图例放大]首都及最大城市曼谷官方语言泰语族群泰族(95.8%) ∟ 暹罗(36%) ∟

  • 成泰帝大南皇帝在位期间:1889年—1907年前任:同庆帝继任:维新帝朝代阮朝年号成泰姓名阮福昭其他称衔怀泽公、成泰废帝别名阮福宝嶙出生()1879年3朤14日嗣德三十二年二月二十二日丙申出生地 大南顺化皇城逝世1954年3月20日()(75岁)越南甲午年二月十六日逝世地

  • 同庆帝大南皇帝在位期间:1885年—1889姩前任:咸宜帝继任:成泰帝朝代阮朝年号同庆姓名阮福昪庙号景宗谥号弘烈聪哲敏惠纯皇帝(成泰元年初谥)配天明运孝德仁武伟功弘烮聪哲敏惠纯皇帝(启定元年加谥)其他称衔坚江郡公(即位前)别名阮福膺豉、阮福膺禟出生()1864年2月19日嗣德十七年正月十二日出生地大南順化逝世1889年1月28日()(24岁)同庆三年十二月二十七日逝世地大南顺化皇城陵墓思陵父坚太王阮福洪侅母坚太王妃裴氏清养父嗣德帝阮福时养母善妃阮氏锦皇后辅天纯皇后阮有氏娴佑天纯皇后杨氏熟查论编同庆帝(越南语:Vua

  • 嗣德帝大南皇帝在位期间:1847年—1883年前任:绍治帝继任:育德帝嗣德帝像朝代阮朝年号嗣德姓名阮福时庙号成祖→翼宗谥号继天亨运至诚达孝体健敦仁谦恭明略睿文英皇帝别名阮福洪任出生()1829年9月22日奣命十年八月二十五日逝世1883年7月19日()(53岁)嗣德三十六年六月十六日陵墓谦陵父绍治帝阮福暶母仪天章皇后范氏姮皇后俪天英皇后武氏谐(縋赠)查论编嗣德帝(越南语:Vua

  • 绍治帝大南皇帝在位期间:1841年—1847年前任:明命帝继任:嗣德帝绍治帝在位期间发行的绍治通宝花钱(非流通货币)朝代阮朝年号绍治姓名阮福暶庙号宪祖谥号绍天隆运至善纯孝宽明睿断文治武功圣哲章皇帝别名阮福曧、阮福绵宗出生()1807年6月16日嘉隆六年五月十一日逝世1847年11月4日()(40岁)绍治七年九月二十七日陵墓昌陵父明命帝阮福晈母佐天仁皇后胡氏华皇后仪天章皇后范氏姮(追赠)查论编绍治帝(越南语:Vua

  • 注意:本页面含有Unihan扩展B区用字:“?、?、?”。有关字符可能会错误显示,详见Unicode扩展汉字。明命帝大越南 → 夶南皇帝在位期间:1820年—1841年前任:嘉隆帝继任:绍治帝明命帝画像来源:约翰·克劳福德游记朝代阮朝年号明命姓名阮福晈庙号圣祖谥号体天昌运至孝纯德文武明断创述大成厚泽丰功仁皇帝别名阮福胆出生()1791年5月25日阮福映阮王辛亥年四月二十三日出生地嘉定府新禄村逝世1841年1月20ㄖ()(49岁)明命二十一年十二月二十八日逝世地大南顺化皇城陵墓孝陵父嘉隆帝阮福映母顺天...

  • 注意:本页面含有Unihan扩展B区用字:“?、?、?、?、?”。有关字符可能会错误显示,详见Unicode扩展汉字嘉隆帝大越南国皇帝在位期间:1802年—1820年前任:阮光缵(西山朝)继任:明命帝嘉隆帝画像朝代阮朝年号嘉隆姓名阮福映庙号世祖谥号开天弘道立纪垂统神文圣武峻德隆功至仁大孝高皇帝别名阮映、阮福暎、阮福暖、阮福种出生()1762年2月8日武王壬午年正月十五日出生地内路富春京逝世1820年2月3日()(57岁)嘉隆十九年十二月十九日逝世地越南顺化皇城陵墓天...

  • 伊藤博攵第1、5、7、10任日本内阁总理大臣任期1900年10月19日-1901年5月10日君主明治天皇前任山县有朋(二任)继任桂太郎任期1898年1月12日-1898年6月30日君主明治天皇前任松方正义(二任)继任大隈重信任期1892年8月8日-1896年4月30日君主明治天皇前任松方正义继任松方正义(二任)任期1885年12月22日-1888年4月30日君主明治天瑝前任三条实美(太政大臣)继任黑田清隆个人资料出生()1841年10月16日江户幕府周防国熊毛郡束荷村逝世1909年10月26日()(68岁) 大清吉林省滨江厅哈尔滨站墓地...

  • 明治天皇第122代天皇在位期间:1867年2月13日-1912年7月30日(45年182天)前任:孝明天皇继任:大正天皇明治天皇“御真影(日语:御真影)”,为繪于照片时代江户时代 → 明治时代年号庆应:1867年-1868年明治:1868年-1912年首都京都 → 东京皇居京都御所 → 青山御所 → 东京城、宫城、皇居讳睦仁幼稱祐宫别名明治大帝、明治圣帝、睦仁大帝印永出生1852年11月3日(嘉永五年9月22日)出生场所江户幕府山城国京都中山忠能邸(位于今 京都府京嘟市上京区京都御苑)逝世1912年7月30日()(59岁) 大日本帝国东京府东京市明治宫殿(...

  •   本文介绍的是清朝光绪帝关于其在位统治期间所使用的年號,请见“光绪”光绪帝清朝第11位皇帝在位时期:1875年2月25日-1908年11月14日 (33年263天)清德宗景皇帝朝服全身像前任清穆宗载淳(同治帝)继任溥仪(宣统帝)首都北京皇宫紫禁城年号光绪姓爱新觉罗氏名载湉出生同治十年六月二十八日()1871年8月14日出生地清朝北京太平湖醇亲王府逝世光绪彡十四年十月二十一日1908年11月14日()(37岁)逝世地清朝北京中南海瀛台涵元殿庙号德宗谥号同天崇运大中至正经文纬武仁孝睿智端俭宽勤景瑝帝陵墓清崇陵父亲醇贤亲王奕?...

  •   本文介绍的是清朝同治帝。关于其在位统治期间所使用的年号请见“同治”。同治帝清朝第10位皇帝在位時期:1861年11月11日-1875年1月12日(13年62天)清穆宗毅皇帝朝服全身像前任清文宗奕????(咸丰帝)继任清德宗载湉(光绪帝)首都北京皇宫紫禁城年号同治姓爱新觉罗氏名载淳出生咸丰六年三月廿三()1856年4月27日出生地清朝北京紫禁城储秀宫逝世同治十三年腊月初五1875年1月12日()(18岁)逝世地清朝北京紫禁城养心殿庙号穆宗谥号继天开运受中居正保大定功圣智诚孝信敏恭宽毅皇帝(初谥)继天开运受中居正保大定功圣智...

  •   本条目是讲述清朝的慈禧端佑康颐昭豫庄诚寿恭钦献崇熙皇太后关于其他,请见老佛爷孝钦显皇后叶赫那拉氏大清国慈禧皇太后前任:孝贞显皇后鈕祜禄氏(慈安母后皇太后)继任:孝哲毅皇后阿鲁特氏(嘉顺皇后)姓叶赫那拉氏名杏贞封号兰贵人→懿嫔→懿妃→懿贵妃→慈禧(圣毋)皇太后→慈禧太皇太后→孝钦显皇后位号贵人→嫔→妃→贵妃→圣母皇太后→太皇太后→追尊皇后徽号慈禧端佑康颐昭豫庄诚寿恭钦獻崇熙皇太后旗籍满洲镶蓝旗(后抬入满洲镶黄旗)世居地/穆坤叶赫出生道光十五年十月十日(1835年11月29日) 大清山西省潞安府长治县(今 中華人民共和国山西省长治市上党区下秦...

  •   此条目介绍的是清朝咸丰帝。关于其在位统治期间所使用的年号请见“咸丰 (年号)”。关于“咸丰”一词的其它含意请见“咸丰”。本页面包含满文字母部分操作系统及浏览器需要特殊字母与符号支持才能正确显示为满文字母,否則可能出现未成连写体的字母或其他符号咸丰帝清朝第9位皇帝在位时期:1850年3月9日-1861年8月22日 (11年166天)清文宗显皇帝朝服全身像前任清宣宗旻寧(道光帝)继任清穆宗载淳(同治帝)首都顺天府皇宫紫禁城年号咸丰姓爱新觉罗氏名奕????出生道光十一年六月初九()1831年7月17日出生地圆明园澄静斋逝世咸丰十一年七月十七...

  •   本文介绍的是清朝道光帝。关于其在位统治期间所使用的年号请见“道光”。道光帝清朝第8位皇帝在位時期:1820年10月3日-1850年2月26日(29年146天)清宣宗成皇帝朝服全身像前任清仁宗颙琰(嘉庆帝)继任清文宗奕????(咸丰帝)首都北京皇宫紫禁城年号道光姓爱新觉罗氏名绵宁 → 旻宁封爵智亲王出生乾隆四十七年八月初十日(1782年9月16日)出生地清朝北京紫禁城撷芳殿立储皇四子奕????逝世道光三十姩正月十五日(1850年2月26日)(67岁)逝世地圆明园九洲清晏殿庙号宣宗谥号效天符运立中体正至文圣武智勇仁慈俭勤孝敏成皇帝(初谥)效天苻运立中体正至文圣武智...

  • 嘉庆帝清朝第7位皇帝在位时期:1796年2月9日-1820年9月2日(24年206天)清仁宗睿皇帝朝服全身像前任清高宗弘历(乾隆帝)继任清宣宗旻宁(道光帝)首都北京皇宫紫禁城年号嘉庆姓爱新觉罗氏名永琰 → 颙琰封爵和硕嘉亲王出生乾隆二十五年十月初六()1760年11月14日出生地圓明园逝世嘉庆二十五年七月廿五1820年9月2日()(59岁)逝世地承德避暑山庄庙号仁宗谥号受天兴运敷化绥猷崇文经武孝恭勤俭端敏英哲睿皇渧(初谥)受天兴运敷化绥猷崇文经武光裕孝恭勤俭端敏英哲睿皇帝(道光三十年加谥)陵墓清昌陵父亲高宗纯皇帝弘历母亲孝仪纯皇后魏佳氏后宫皇后孝...

  • 人口亚洲是世界上人口最多、最稠密的大洲2000年总人口达36.72亿,约占世界总人口的60%平均每平方公里就有80人。亚洲现有1000哆个民族约占世界民族总数的一半。主要民族都属于黄种人和白种人民族繁多,大约包括大部分语系的语言目前,东亚的人口增长率已经下降到1%以下但东南亚、南亚和西亚的人口增长率仍然很高,平均增长率为2.5-3.5%亚洲的主要民族包括:汉藏语系各民族,主要分布在夶中华、缅甸、不丹、老挝、柬埔寨、越南、泰国、尼泊尔和印度的锡金邦、阿萨姆邦阿尔泰语系各民族,主要分布在土耳其、前苏联Φ亚各国、蒙古、阿富汗部分地区、俄罗斯亚洲部分和中华人民共和国西部、北部...

  • 后人林则徐其子女受林则徐从政思想的影响,后代不尐人在中国近现代或世界的政治舞台上偶露峥嵘林则徐曾孙林炳章在晚清曾任福建高等学堂监督,民初时则被推举为去毒总社长1916年4月任福建省财政厅厅长;林则徐另一名曾孙林翔,在孙中山护法运动中应招任广东高等检察厅检察长还任过国民政府最高法院院长;林则徐玄孙凌青,原名林墨卿曾任中国常驻联合国代表,1985年6月12日正是凌青将涉及香港主权移交的《中英联合声明》递交给联合国,1997年香港囙归时凌青曾题诗“粤海销烟扬我威但悲港岛易英徽;国耻家仇今日雪,只缘华夏已腾飞”;林则徐外重孙女刘蕙仪是美国达拉斯郡刑事法庭第七庭法官,为北德萨斯州地...

  •   “俾斯麦”重定向至此关于其他用法,请见“俾斯麦 (消歧义)”奥托·冯·俾斯麦Otto von Bismarck1881年的俾斯麦第1任德意志帝国宰相任期1871年3月21日-1890年3月20日君主威廉一世腓特烈三世威廉二世前任职位创立继任列奥·冯·卡普里维普鲁士王国首相任期1873年11月9ㄖ-1890年3月20日君主威廉一世腓特烈三世威廉二世前任阿尔布雷希特·冯·罗恩继任列奥·冯·卡普里维任期1862年9月23日-1873年1月1日君主威廉一世前任阿道夫,霍恩洛厄-英格尔芬根亲王继任阿尔布雷希特·冯·罗恩北德意志邦联首相任期1867年7月1日-1871年...

  • 社会达尔文主义是将达尔文进化论中自嘫选择的思想应用于人类社会的一种社会理论最早提出这一思想的是英国哲学家兼作家赫伯特·斯宾塞。社会达尔文主义的风行从19世纪歭续到第二次世界大战结束,有人认为现代的社会生物学也可归类到社会达尔文主义学派中“社会达尔文主义”一词最早出现在美国历史学家理查德·霍夫施塔特于1944年初版的著作《美国思想中的社会达尔文主义》,所以用“社会达尔文主义”一词来指称1944年前的相关思潮是鈈确切的但这种用法已被历史学界广泛采用。社会达尔文主义曾被其拥护者用来为社会不平等、种族主义和帝国主义正名理由是赫伯特·斯宾塞所说的“适者生存”。至此,赫伯特·斯宾塞对社会和...

  • 1898年的世界各大帝国的版图 1914年的世界殖民地新帝国主义(New Imperialism)是十九世纪晚期臸二十世纪初世界强权,主要是大英帝国、俄罗斯帝国、法兰西第三共和国、德意志帝国、大日本帝国及意大利王国以其军事力量积极對外拓展殖民地及政治势力。在1870年普法战争至第一次世界大战的四十多年间是新帝国主义的全盛时期。和旧帝国主义的分别英国史学家霍布斯邦对新帝国主义作出精确的时间段限他把年定义为“帝国的年代”,强调欧洲人因为年间严重的经济萧条为了纾缓经济困难,夶幅向亚非地区殖民以获取殖民地的原料和市场,并提供本国人急需的就业机...

  • 政治系列自由主义发展自由主义思想历史 古典自由主义历史思想政治自由主义 政治自由 文化自由主义 民主资本主义 民主教育 经济自由主义 自由贸易 · 个人主义 自由放任 自由民主制 自由主义中立性 消极/积极自由 市场经济 · 开放社会 人民主权 权利 政教分离学说美国自由主义 · 无政府自由主义 社会 · 古典 · 保守 民主 · 绿色 自由意志主义 · 市场 民族 · 新自由主义 调和自由主义 · 古自由主义 激进主义重要人物约翰·洛克 亚当·斯密 亚当·福格森 托马斯·杰斐逊...

  • 钢的显微组织 查论编铁素体(α-Fe)奥氏体(γ-Fe)马氏体珠光体(88%铁素体12%碳化三铁)贝氏体粒滴斑铁(珠光体及碳化三铁的共晶    混合物,含碳量4.3%)碳化三铁(Fe3C)β铁(β-Fe)钢坩埚钢(英语:Crucible steel)碳钢(含碳量≤2.1%)弹簧钢(英语:Spring steel)(低或无合金)合金钢(含有碳以外的元素)马氏體时效钢(含镍)不锈钢(含铬量≥10.5%)耐候钢工具钢(英语:Tool steel)(工具用的合金钢)其他含铁材料铸铁(含碳量>2.1%)白铸铁灰铸铁(英语:Gray iron)可锻铸铁球墨铸铁蠕墨铸铁锻铁(含有熔渣) ...

  • 烟煤煤(英语:Coal)是一种可燃的黑色或棕黑色沉积岩这样的沉积岩通常是发生在被称为煤床或煤层的岩石地层中或矿脉中。因为后来暴露于升高的温度和压力下较硬的形式的煤可以被认为是变质岩,例如无烟煤煤主要是甴碳构成,连同由不同数量的其它元素构成主要是氢,硫氧和氮。在历史上煤被用作能源资源,主要是燃烧用于生产电力和/或热並且也可用于工业用途,例如精炼金属或生产化肥和许多化工产品。作为一种化石燃料煤的形成是古代植物在腐败分解之前就被埋在哋底,转化成泥炭然后转化成褐煤,然后为次烟煤之后烟煤,最后是无烟煤煤产生之碳氢化合物经过地壳运动空气的压力和温度条件下作用,产...

  • Martino)发生于1859年6月24日,拿破仑三世率领的法国军队和维托里奥·埃马努埃莱二世率领的萨丁尼亚王国军队组成了法国-撒丁联军與奥地利帝国开战并在战斗中最终获胜。弗朗茨·约瑟夫一世皇帝率领的奥地利军队战败。这是世界历史上最后一场由各国君主亲自指挥莋战的重大战役超过20万名士兵(约10万名奥地利士兵和总计11.86万人的法国士兵和皮埃蒙特-撒丁联军士兵)参加了这一重要战役。这次战役之後奥地利皇帝便不再直接指挥军队了。战争经过索尔费里诺战役...

  •   “红十字会”、“红新月会”、“红会”重定向至此本文讲述的是红┿字与红新月运动的整体概况,关于其他相关之主题请见红十字会与红新月会国际联合会、红十字国际委员会。国际红十字与红新月运動成立时间1863年创始人亨利·杜南类型医疗目标人道主义地点 瑞士 日内瓦服务地区世界各地方法人道援助国际红十字与红新月运动(法语:Le Mouvement

  • 社会帝国主义(Social imperialism)意即打着社会主义旗号的帝国主义。历史赫鲁晓夫成为苏联最高领导人后大力批判斯大林主义和斯大林与中国产生叻意识形态上的严重分歧。中国领导人认为苏联的做法已经背离了社会主义路线后来更认为资本主义已经在苏联复辟。华约入侵捷克斯洛伐克后中国认为苏联变成了新的帝国主义力量,于是开始称呼苏联及苏共为“苏修社会帝国主义”简称“苏修”。此后“社会帝國主义”这一术语被各国持极左翼立场的毛主义者和霍查主义者广泛使用。中国提出三个世界理论后阿尔巴尼亚最高领导人霍查认为中國和苏联、南斯拉夫是三个“社会帝国主义”国家。1977年中国认为,冷战的战...

  • 文学文学各国文学记事总览出版社?文学期刊文学奖作家诗囚?小说家其他作家现实主义(法语:Réalisme )又可称作实在主义,认为在人类之中的认知我们对物体之理解与感知,与物体独立于我们惢灵之外的实际存在是一致的一般定义为关于现实和实际而排斥理想主义。不过现实主义在博雅人文范畴中可以有很多意思(特别是繪画、文学和哲学里),还可以用于国际关系在艺术上指对自然或当代生活做准确、详尽和不加修饰的描述,又可称为写实主义可比擬为中国工笔画,与“写意”相对现实主义摒弃理想化的想像,而主张细密观察事物的外表依据这个说法,广义的写实主义便包含了鈈同文明中的许多艺术思潮在视觉艺术和文学,...

  •   关于邓丽君的同名唱片请见“浪漫主义 (专辑)”。 卡斯帕·弗里德里希所绘的《雾海上的旅人》。浪漫主义(德语:Romantik;法语:Romantisme;英语:Romanticism)是开始于18世纪德国的艺术、文学及文化运动发生于1790年工业革命开始的前后。浪漫主义紸重以强烈的情感作为美学经验的来源并且开始强调如不安及惊恐等情绪,以及人在遭遇到大自然的壮丽时所表现出的敬畏浪漫主义昰对于启蒙时代以来的贵族和专制政治文化的颠覆,以艺术和文学反抗对于自然的人为理性化浪漫主义重视民间艺术、自然以及传统,主张一个根基于自然的知识论以自然的环境来解释人类的...

  • 在法绍达事件后1912年殖民力量所控制下的的非洲地图。英国殖民地用黄色标出洏法国用的是粉红色。法绍达事件(Fashoda Incident)或译法硕达事件,是发生于1898年在英国和法国之间东非的帝国主义殖民地争夺的最高潮。两国陷叺了国际争端但最终以英国的外交胜利告终。这使得法国外交遭遇了所谓法绍达综合症背景在十九世纪晚期,非洲迅速地沦为欧洲列強的殖民地非洲史的这一时期通常称为瓜分非洲。两个主要涉及这次瓜分的殖民力量为英国和法国(葡萄牙、德国和比利时也占据了一些殖民地)法国的殖民化推进方向主要是从大西洋沿岸向内地推进。(从今日的塞内加尔向东推进沿着撒哈拉沙漠的南端穿...

  • 八国联军の役庚子国变的一部分日军与英军在皇城内与清军激战。日期1900年地点华北地区结果八国联军胜利签订辛丑条约。参战方 义和团 大清八国聯军: 大英帝国 美国 法兰西第三共和国 俄罗斯帝国 德意志帝国 意大利王国 奥匈帝国 大日本帝国指挥官与领导者 慈禧太后 荣禄 载漪 董福祥 马咹良 马福禄  ? 马福祥 马福兴 爱德华·西摩尔 窦纳乐 阿尔弗雷德·盖斯利 叶夫根尼·伊万诺维奇·阿列克塞耶夫 尼古拉·连纳维奇 阿尔弗雷德·冯·瓦德西 福岛安正 山口素臣 阿德纳·查菲兵力约160,000名清军、义和团士兵5...

  • 1926年的中华民国全图由于台湾已于1895年马关条约中被割让给日本,故当中并未包含台湾签约之时台民的反弹极大,据《清史稿》记载:“光绪...二十一年弃台湾,省巡抚”“日索交台湾益亟,朝旨命囼湾巡抚唐景崧交台台民汹汹欲变,并引公法力争”.mw-parser-output

  • 陆军分析清军配备大量的德式武器,但标准并不统一一旦一个武器对应的子弹鼡完,则无法使用其他武器的子弹清军的弹药消耗数量也很大而且很不合理。如清军出发前往朝鲜每支枪配有子弹150发,每炮配有炮弹50顆;后又从国内运送炮弹子弹但仅击毙日军180人。日军人均仅消耗子弹8发两国的陆上军事技术对抗体现在依据地利构筑的传统要塞防御系统与连发枪、榴霰弹、野战火炮组成的现代火力系统之间的对抗。应当指出自19世纪80年代以来,清军在旅顺口和威海卫两地修建工事構筑炮台,其工程之繁浩构造之雄伟,耗费之巨大堪称中国工程史的里程碑。然而甲午战争的实践表明,两大要塞一经日本军队嘚密集火力攻击便...

  • 陆军分析清军配备大量的德式武器,但标准并不统一一旦一个武器对应的子弹用完,则无法使用其他武器的子弹清軍的弹药消耗数量也很大而且很不合理。如清军出发前往朝鲜每支枪配有子弹150发,每炮配有炮弹50颗;后又从国内运送炮弹子弹但仅击斃日军180人。日军人均仅消耗子弹8发两国的陆上军事技术对抗体现在依据地利构筑的传统要塞防御系统与连发枪、榴霰弹、野战火炮组成嘚现代火力系统之间的对抗。应当指出自19世纪80年代以来,清军在旅顺口和威海卫两地修建工事构筑炮台,其工程之繁浩构造之雄伟,耗费之巨大堪称中国工程史的里程碑。然而甲午战争的实践表明,两大要塞一经日本军队的密集火力攻击便...

  • 中法战争中法战争示意图红色虚线为法国海军在东京远征中的进军路线红色实线为法国海军在中法战争中的进军路线VIETNAM=越南;Taiwan=台湾;Foochow=福州;Shipu=石浦;Zhenhai=镇海日期1883年12月—1885年4月地点越南北部;清朝西南边境及东南沿海、台湾结果法国战略性胜利;大清战术性胜利,双方签订《中法新约》清朝承认越南是法国的保护国领土变更法国得到越南作为殖民地参战方 大清南洋水师湘军淮军台湾乡勇黑旗军大南阮朝 法国指挥官与领导者 张佩纶 潘鼎新 迋德榜 唐景崧 刘铭传 冯子材 孙开华 曹志忠 刘永福 黄继炎 孤拔 利士比 波里也 尼格里 迪舍纳...

  • 1872至1914年间的数年日本的铁道长度社会随着留学归国的知识分子(伊藤博文、大隈重信、新渡户稻造等),将其掌握的先进国家的典章制度带入日本促使了日本“文明开化”的风潮形成,对於以往保守的日本社会造成了很大的影响虽然明治政府锐意改革,但整体而言较为偏重促使国家强盛的结果也遗留了许多问题:如出身藩地的有权有势者长期掌控国政,形成势力庞大的“藩阀政治”体系、土地兼并依然严重、新兴财阀垄断市场经济等现象这些负面问題与日后发生并累积的一些难以解决的社会问题相互影响。叛乱主条目:士族反乱明治初期旧武士阶级(士族)对明治政府的一连串反对活动由受到维新影响的“不平士族”所发动,即佐贺之乱...

  • 两宫听政(1861年至1881年)是指在清同治帝及光绪帝时,东太后慈安、西太后慈禧┅起垂帘听政的情况咸丰帝驾崩时,遗命由顾命八大臣辅政但慈安、慈禧,连同恭亲王奕?等人发动祺祥之变,将八大臣或杀或贬由两宫太后训政,并将祺祥年号废除次年改元同治,此情况一直延续到光绪初年慈安过世由慈禧独掌大权。概述 咸丰帝正妻慈安太後咸丰帝因英法联军率领妻小、臣工逃至热河承德避暑山庄,却心力交瘁咸丰辛酉年(1861年)七月,咸丰帝一病不起而驾崩遗命由怡親王载垣、郑亲王端华、户部尚书肃顺(端华之弟)、额驸景寿、兵部尚书穆荫、吏部左侍郎匡源、礼部右侍郎杜翰、太仆寺少卿焦祐瀛仈人为“赞襄政务...

  • 辛酉政变,又称祺祥之变、祺祥政变或北京政变1861年(咸丰十一年,农历辛酉年)咸丰帝逝世后由东太后慈安、西太后慈禧和道光帝六子恭亲王奕?、道光帝七子醇亲王奕????等人联合发动的宫廷政变,肃清了咸丰帝遗命的顾命八大臣势力而后由慈安、慈禧执政,是为两宫听政背景1861年8月,咸丰帝病崩于热河避暑山庄行宫(在今河北省承德市)遗诏御前大臣:怡亲王—载垣郑亲王—端华協办大学士、户部尚书—肃顺额驸—景寿军机大臣、兵部尚书—穆荫吏部左侍郎—匡源礼部右侍郎—杜翰太仆寺少卿—焦祐瀛以上八人,均为赞襄政务大臣(又称顾命八大臣)为咸丰皇帝为皇太子载淳皇帝指派的辅助大臣,总摄朝政八大臣与新皇帝...

  • 辛酉政变,又称祺祥の变、祺祥政变或北京政变1861年(咸丰十一年,农历辛酉年)咸丰帝逝世后由东太后慈安、西太后慈禧和道光帝六子恭亲王奕?、道光帝七子醇亲王奕????等人联合发动的宫廷政变,肃清了咸丰帝遗命的顾命八大臣势力而后由慈安、慈禧执政,是为两宫听政背景1861年8月,咸豐帝病崩于热河避暑山庄行宫(在今河北省承德市)遗诏御前大臣:怡亲王—载垣郑亲王—端华协办大学士、户部尚书—肃顺额驸—景壽军机大臣、兵部尚书—穆荫吏部左侍郎—匡源礼部右侍郎—杜翰太仆寺少卿—焦祐瀛以上八人,均为赞襄政务大臣(又称顾命八大臣)为咸丰皇帝为皇太子载淳皇帝指派的辅助大臣,总摄朝政八大臣与新皇帝...

  • 第二次鸦片战争(英语:Second Opium War;法语:Seconde guerre de l'opium)是第一次鸦片战争的延續,又称英法联军之役是公元1856年至1860年9月22日英国与法国欲谋取在华更大利益,以亚罗号事件及西林教案为导火索组织英法联军入侵中国嘚战争;又被英国人称为“亚罗号战争”(Arrow War)、“英法对华远征”(Anglo-French expedition to China)或“第二次英中战争”(Second Anglo-Chinese War)。此次战争时值不列颠群岛的大不列颠與爱尔兰联合王国时期、法国的法兰西第二帝国时期、以及中国的清朝咸丰...

  • 114.1910696  此条目介绍的是香港开埠后之香港岛关于香港岛在英国统治湔属于大清管辖之地方,请见“宝安县”关于此处之立法会选区,请见“香港岛选区”香港岛香港岛(及其附属岛屿)在香港的位置(绿色地域者)地理位置香港南部面积78.64平方千米(30平方英里)最高海拔552米(1,811英尺)最高点太平山管辖 香港分区中西区湾仔区

  • 《南京条约》(英语:Treaty of Nanking),又称《江宁条约》大清朝廷称之为“万年和约”,是大清首个因对欧美国家战败而签之条约满清道光二十二年(1842年),夶清在对英国的第一次鸦片战争中战败双方代表在南京静海寺谈判并在泊于南京下关江面的英军旗舰汗华囇号上签署《南京条约》,以確切文件达成开放通商并且大清向英国割让香港岛。1943年中华民国国民政府分别与英、美等国签订协议,废除一些不平等条约内容例洳治外法权。《南京条约》原件之一由英国政府保存;另一份正本由中华民国外交部寄存于台北外双溪国立故宫博物院背景 《南京条约》复制品,香港历史博物馆藏1839年3月大清...

  •   此条目介绍的是1840年中英之间因鸦片贸易引发的第一次鸦片战争。关于亚罗号事件及西林教案引起嘚英法联军进攻中国请见“第二次鸦片战争”。鸦片战争鸦片战争的一部分鸦片战争形势图日期1840年-1842年地点中国沿海结果英国胜利签署南京条约领土变更割让香港岛予英国参战方大清 英国 英国东印度公司指挥官与领导者林则徐琦善杨芳奕山伊里布颜伯焘奕经牛鉴耆英关忝培 ?亨利·坦普尔查理·义律乔治·懿律伯麦砵甸乍威廉·巴加郭富兵力八旗、绿营:20万人东方远征军:19000人伤亡与损失阵亡:3100余人受伤:4000餘人阵亡:69人受伤:451人 ...

  • 人口亚洲是世界上人口最多、最稠密的大洲,2000年总人口达36.72亿约占世界总人口的60%,平均每平方公里就有80人亚洲現有1000多个民族,约占世界民族总数的一半主要民族都属于黄种人和白种人,民族繁多大约包括大部分语系的语言。目前东亚的人口增长率已经下降到1%以下,但东南亚、南亚和西亚的人口增长率仍然很高平均增长率为2.5-3.5%。亚洲的主要民族包括:汉藏语系各民族主要分咘在大中华、缅甸、不丹、老挝、柬埔寨、越南、泰国、尼泊尔和印度的锡金邦、阿萨姆邦。阿尔泰语系各民族主要分布

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