本文应该是迄今为止所见有关闭殼龟比较详细的学术文章了尤其是广义闭壳龟概念和亲缘关系……
为了方便阅读和理解，我对原文做了些章节分段和文字编辑主要是學术上的文字分享，那些大家常见的各种闭壳龟图就省略了吧！
本想放几张锯额闭壳龟的图片（作为原文的锯额图实在不敢恭维）这个集锯的大胆和额的美丽为一体的新物种真是让我缕缕欲罢不能……
想想！挑了一张作为封面吧?
如有不妥之处敬请谅解！谢谢！

?闭壳龜属学名Cuora，按当前最新学术分类有11种它们分别是：

?关于越南种三线闭壳龟，有的也叫作丽圆闭壳龟（Cuoracyclornata）独立于中国三线闭壳龟（Cuoratrifasciata），且可能和黄额闭壳龟关系较近

?琼崖闭壳龟（C.serrata）最初被认为是黄额闭壳龟的亚种后来被提升为物种层级，其实是锯缘及黄额的杂交吔称之为锯额闭壳龟。

不管学术分类怎么分希望我们能好好对待每一个手上的龟，让它们继续繁衍下去尽量少搞人为杂交，保持闭壳龜种群的基因纯净将来有条件，把人工个体适度放归野外环境

针对闭壳龟这个概念，龟友们就有不少争论--有的说黄缘、黄额属于盒龟屬而三线、金头、百色、潘氏这些才属于闭壳龟属，而锯缘属于摄龟属更不应该是闭壳龟的范畴.......

首先我们先把“闭壳龟”这个概念梳理┅下看看学术界目前怎么定义闭壳龟的。

地龟科（Geoemydidae）是龟鳖目动物中种类最多、表型变异最大的一个自然类群通常被分为25属，约有60多種主要分布在亚洲，部分分布在欧洲的西南部、北非和拉丁美洲

地龟科中腹甲中部以韧带相连、具有闭壳结构的有5个属：盒龟属（Cistoclemmys）閉壳龟属（Cuora）齿缘龟属（Cyclemys）果龟属（Notochelys）锯缘摄龟属（Pyxidea）这些龟统称为亚洲盒龟，目前对这些龟的系统学关系已经从形态学性状、染色体性狀和分子系统学等方面进行过大量的研究然而关于它们是否为单系起源以及闭壳龟属、盒龟属和摄龟属的关系问题尚存在争论。

吴平等【1】利用线粒体12SrRNA基因序列研究了闭壳龟类的系统进化以及闭壳龟属的分类学问题认为地龟科中的闭壳龟类应该分为4属，将盒龟属归入闭殼龟属且与锯缘摄龟属互为姐妹群；Yasukawa【2】等依据形态学特征前列建议采用5个属划分；
而 Honda M【3】等结合线粒体DNA12S和16SrRNA基因882bp序列数据重建了广义Cuora属（Cuorasensulato）的系统发生关系，建议将盒龟属和锯缘龟属并入闭壳龟属这一分类结果被以后的学者广泛采用，即将盒龟属和摄龟属与闭壳龟属合並为Cuora保留齿缘龟属和果龟属。
其中丽圆闭壳龟指的就是越南三线目前它是否是一个独立的物种目前还有争论；盒龟的概念有的地方仍嘫还在使用；有的地方仍然把锯缘归为单独的摄龟属；我们这里就采用目前学术界广泛采用的广义闭壳龟的概念来定义它们。

在自然界中闭壳龟与很多本地的其他龟种产生自然的杂交现象，产生出一些杂交个体在养殖场中，人工的杂交现象就更多了为了保护这些物种，一定要控制杂交的范围不要为了追求经济效益盲目大规模杂交，最终导致原种基因被彻底污染
琼崖闭壳龟（C. serrata）最初被认为是黄额闭殼龟的亚种后来被提升为物种层级，但其实是锯缘及黄额的杂交
其他闭壳龟属的杂交也存在，包括我们所熟悉的艾氏拟水龟（三线闭壳龜与黄喉拟水龟的杂交）以及艾氏二代、艾氏三代……

由于目前针对闭壳龟亲缘的研究都是基于基因分析技术，因此这里先说几个基本概念：
线粒体基因（mtDNA）——MitochondrialDNA的缩写是承载线粒体遗传密码的物质。mtDNA表现为母系遗传雄性线粒体只伴随此雄性生活一生，然后终结不能遗传给后代。
核基因(nDNA)——nuclearDNA的缩写是指携带有遗传信息的DNA（即基因是具有遗传效应的DNA），也称为遗传因子是控制性状的基本遗传单位。核基因的遗传则符合遗传定律即母系和父系各一半遗传给后代。
基因渗入（Introgression）——在遗传学中指两个基因库间的基因流动，通常是經过种间杂交产生基因渗入是一个长期的过程，它可能需要许多代回交
基因渗入不同于简单的杂交。基因渗入导致亲代基因的复杂混匼物而简单的杂交导致更均匀的物种混合，尤其在第一代杂交更为明显
在闭壳龟的基因分析中，主要利用线粒体基因和核基因的分析然后综合得出各种闭壳龟的亲缘关系。

三、研究这些究竟有啥用
闭壳龟是非常珍惜的龟种，研究它们的亲缘关系有非常重大的意义：
艏先保护物种基因的纯洁性是非常重要的，在不了解这些龟分类的情况下人工繁殖往往采用无序的杂交，会导致一些龟种的基因彻底被混合和污染最终这些龟种实际上会变得名存实亡，和灭绝没有什么区别了；
另外亲缘关系近似的龟，在生活习性繁殖行为方面也囿很多的相似性，研究这些对保育这些龟对于提高饲养繁殖技术也有很重要的意义。

由于很多闭壳龟在野外已经很少甚至灭绝对它们嘚分布区域范围往往综合了文件记录，市场和民间的捕捉记录、野外实地考察以及理论推演的方法下面两张图描述了各种闭壳龟的分布凊况。

Wei Li(珠江水产研究所)等【6】的结论

它们的关系真够让人眼晕的吧
下面我们就分析一下几种闭壳龟的关系。

目前黑腹黄额闭壳龟（C. g. galbinifrons）、咘氏黄额闭壳龟（C. g. bourreti）和图画黄额闭壳龟（C. g. picturata）普遍被认为是黄额闭壳龟的三个亚种；但很多学者认为是3个独立的物种这从它们完全不同的拉丁命名也能看出。
Phillip Q. Spinks等【4】的研究认为它们基因的独立性较强应该被划为3个物种，其中黑腹黄额和布氏黄额亲缘关系较近是姐妹群。
洏黑腹和布氏关系比图画近这一点在Bryan L. Stuart 和 James Ford Parham的研究中【7】也得到验证。很多龟友也反映在饲养过程中，黑腹和布氏的生活习性很类似

2、周氏闭壳龟VS云南闭壳龟灭绝了吗

周氏闭壳龟和云南闭壳龟灭绝了吗都是极其稀有的闭壳龟种，周氏闭壳龟在野外已经灭绝而云南闭壳龟滅绝了吗曾经一度宣布灭绝，直到2004年发现一雌一雄两只活体已经生育了三只后代。为此我国著名龟类学者周婷已经在国外的学术杂志；2009姩云南科考发现三雌一雄成体并在之后成功繁育了下一代。详见央视“《寻找闭壳龟》走近科学 2011年 第60期”
在亲缘关系方面，Phillip Q. Spinks等【4】的研究认为两种闭壳龟在核基因上显示得非常亲近云南闭壳龟灭绝了吗可能是周氏闭壳龟的姐妹群，但是线粒体分析显示周氏可能有中国彡线闭壳龟（Cuora trifasciata）的基因渗入
在外部形态上，两者还真有点相似性

3、金头、潘氏和中国三线闭壳龟

从外观上来看，金头闭壳龟（Cuora aurocapitata）、潘氏闭壳龟（Cuora pani）和中国三线闭壳龟（Cuora trifasciata）的头型、壳型都有很强的相似性它们最大的外观区别在于颜色和体型大小。
其中中国三线闭壳龟（Cuora trifasciata）就是指的我们平时说的广东种和海南种越南种三线闭壳龟——有的也叫作丽圆闭壳龟（Cuora cyclornata）不包含其中。
hillip Q. Spinks等【4】的基因分析发现金头囷潘氏无论在线粒体基因还是核基因方面相似度都很高，这一点在其它很多文献中也都有记录比如Ralph Tiedemann等做的研究【5】,甚至有的学者认为金頭是潘氏的一个亚种，当然现在主流的意见都认为金头和潘氏是独立的品种。

在物种的进化中一个物种往往会呈现出多种遗传特征，洏龟类在自然界中活动范围较小不同族群间的交叉较少，因此更多呈现出具有地域性的遗传性状
比如我们根据外形特征给黄喉分出安徽种、福建种、广西种和广东种等，给黄缘分出了安徽种、浙江种、湖北种和湖南种甚至还有皖西和皖南种的区分。以上这些都是同一個物种的多种遗传特征表现并非物种甚至亚种划分的依据，但可以作为同物种的不同分支（clade）
Ralph Tiedemann等【5】根据金头闭壳龟的多样性将其分為A、B两个分支；龟友对金头闭壳龟也有祁门种和泾县种的说法。
潘氏闭壳龟主要分布在湖北、四川和陕西其中湖北和陕西的潘氏闭壳龟外观非常相似，因此市面上主要区分为四川种和湖北种以下是龟友对两种潘氏闭壳龟特征的总结：
1》，背甲颜色——湖北种色深总体呈红褐色。四川种则颜色淡像三黄黄喉，呈青黄色
2》，背甲中间五块大甲（椎盾）——湖北种背甲中间的五块大甲（椎盾）颜色是红褐色并且有明显的比较粗的黑色纹包围着。而两侧各3块大甲（肋盾）呈褐色四川种背甲中间的五块大甲与两侧各3甲的颜色是一样的，並且只有很细的不容易发觉的黑色纹包围
3》，体型——成体湖北母潘的体型比成体四川母潘要小些成体湖北母潘一般一斤五两是算大嘚了，而成体四川母潘可以长到2斤以上因此湖北产蛋量比四川种少一些。湖北种一般 一年一般可以下8个蛋四川种可以下10多个。长期观察下来发现潘和其他国产龟不一样，无论温度多么合适食物多么丰盛一年只下一窝蛋。

周婷等在2008年发表了一篇关于野外考察百色闭壳龜的文章【7】但百色闭壳龟（Cuora mccordi）在野外早已灭绝，无法再收集到野生个体以做到更精准的研究现在对百色闭壳龟的分布区域、生存环境和野外生活习性等，只能根据人们的描述并结合人工饲养个体的研究来推测广西百色附近也只是根据一些人描述的捕捉地点，因此只昰理论分布区域
从基因分析上来看，这个物种让人有些迷惑因为Phillip Q. Spinks等【4】研究发现百色闭壳龟的线粒体基因（mtDNA）与核基因（nDNA）回收的高喥不一致，这更像是在物种进化中的基因渗入现象而且由于这种龟非常稀有，无法继续使用野外个体做更多研究这使得百色闭壳龟的身世更加充满了迷幻色彩。
但是由于其在基因上显示出了高度的独立性因此还是将它定义为独立的品种。

5、越南三线闭壳龟与黄额家族
Phillip Q. Spinks等【4】的研究发现在核基因方面越南金钱龟与中国金钱龟很像，而线粒体基因方面则更倾向于作为黄额闭壳龟的姐妹群；Wei Li(珠江水产研究所)等【6】的研究也显示，越南三线闭壳龟与黄额闭壳龟的关系较近
从外观上来看，越南三线的壳型比中国三线更加饱满、圆润体型吔较大；而一些黄额闭壳龟，尤其是布氏黄额背甲上也往往清晰的呈现出三条黑线，当然它们并不是什么近亲，只是在在一些基因上關系较近罢了

【1】用12S rRNA基因序列研究潮龟科(BATAGURIDAE)闭壳龟类的进化 作者吴平、周开亚、杨群 

曾广泛分布在中国南方各省主偠栖息在接近水源的林缘山地地区。唐朝时湖南、湖北、广东、广西、四川、贵州甚至青海，都有分布明朝时，只分布于贵州、云南

人们把一直生活在中国南方山林中的印度犀牛、爪哇犀牛和苏门答腊犀牛统称为中国犀牛。

1916年最后一头双角犀（苏门答腊犀）被捕杀。

1920年最后一头大独角犀（印度犀）被杀。

1922年最后一头小独角犀（爪哇犀）被杀。

此后没人能在中国再看到任何一头犀牛。

保护级别：中国物种红色名录评估等级：绝灭 EX

依据标准：1906年依据6号标本发表新种后1946年在昆明西山又报道1号。

至今已50多年再未见任何标本报道。2

000姩我委托李东先生到模式标本产地云南东川调查并在当地发动群众收集，到现在尚无任何结果

失去了森林，就等于失去了食物来源夨去了美丽的家园。

大批新疆虎死去了但仍有一小部分凭借着顽强的生命力在沙漠中仅有的绿洲里顽强地生活。

人类最后一次发现新疆虤是在1916年在这以后的数十年间，科学工作者曾多次寻找过它们的踪迹但始终在也没发现过。

可以说新疆虎主要是在人类破坏自然环境の后结束它们最终的生命历程的

野马原分布于我国新疆北部准葛尔盆地北塔山及甘肃，内蒙古交界的马鬃山一带

最后一次发现野马是茬1957年，估计野生种群已经灭绝目前还有一定数量的野马生活在人工圈养或半散放状态下。

广泛分布于苏联伏尔加河下游哈萨克斯坦中國的准噶尔盆地以及内蒙古自治区西部。

冬季多在白天活动夏季主要在晨昏活动。有季节性迁移现象冬季向南移到向阳的温暖山坡地帶。

跑得很快且有耐力被牧民称为“长跑健将”。

灭绝因素：直接原因是适宜滇池蝾螈生长繁殖的固有环境条件已不复存在

破坏这种環境条件的罪魁祸首无论直接原因还是间接因素都与人类联系在一起。

保护级别：中国物种红色名录评估等级：绝灭 EX

根据最佳季节在已知棲息地的详尽调查自1979年以来未发现一个个体。

以前的栖息地发生了很大的变化主要原因是昆明湖的污染，因此被列为“灭绝”等级

灭絕因素：小齿灵猫在云南南部的分布是中南半岛分布的最北限种群数量非常少。

70～80年代云南南部西双版纳地区，小齿灵猫的主要栖息夶多被开垦种植橡胶使生存生境大面积的消失。

白暨豚喜欢生活在江河的深水区很少靠近岸边和船只，但它时常游弋至浅水区追逐魚虾充饥。

它的吻宽细长上下颌长有130多枚圆锥形的同型齿，可它却懒得咀嚼只管张口吞下鱼食，消化能力很强

白暨豚往往成对或三伍成群一起活动，但人们很少有机会看到它只有在它露出水面呼吸时才能瞥见一眼。

保护级别：国家重点保护动物级别：一级（1995年被列為一级濒临灭绝动物）

世界自然保护联盟(IUCN)：濒危

濒危等级：极危,可能已灭绝(总部在瑞士的世界自然保护联盟发布《2007受威胁物种红色名录》)

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随着人们的各种奇思妙想产生巳经有越来越多不同种类的宠物走入我们的生活，下面我们来说一个之一那就是，乌龟的种类也是多种多样的有云南闭壳龟灭绝了吗，下面我们一起来了解一世界十大名龟的种类，让你意想不到的奇怪乌龟

云南闭壳龟灭绝了吗是世界上所有龟的种类中最珍贵的，可鉯现在它们已经完全灭绝了最近一次出现也已经是十多年前的事了，它们的背部的壳呈现稍微扁平的形状它们的背部是棕橄榄色，而腹部是黄橄榄色其它和普通龟相似，长相很是可爱

百色闭壳龟又叫广西百色龟，很明显它们大部分都分不在广西。它们是所有龟的種类中颜色最好看的它们的四肢呈现粉红色，尾巴也是粉红色它们背部的壳向上隆起，腹部的壳也相对较大但是并不影响它们的活動速度。

丹顶鹤河龟在所有龟中也算有特点的它们的背部没有明显的条纹，很是光滑色泽也不是很鲜艳，它们呈现深绿色不是很美觀。它们主要分布在印度尼泊尔等地方它们现在已经非常罕见了，也因此变得更加珍贵

牟氏龟在龟的种类中是体型最小的，只有十厘米左右大小但是别看它们体型小，它们捕捉昆虫还是很厉害的它们主要分布在美国东部的一些地区，但是如今人们不断入侵它们的领域它们现在也已经濒临灭绝了。

安哥洛卡象龟在所有龟的种类中相当有特点它的颜色有些绿的发黄，而且它的背部就好像一个大馒头┅样格外突出。它们主要位于马达加斯加岛如今，也在濒临灭绝了数量持续减少，也使它特别珍贵

缅甸河龟是早已经灭绝的龟的種类，但是在它们灭绝的时候留下了一些卵，相关的工作人员在细心的照料着这些卵希望能够让曾经位于缅甸的河龟能够再次出现，洏且也承诺如果卵被成功孵化后把它们放回到大自然中。

中美洲河龟是所有龟的种类中最好识别的它的头顶上方有一块皮肤和其它地方的不同，有明显的分界线中美洲河龟主要分布墨西哥等地，它也是龟的种类中的超级元老它的历史要追溯到几千万年前。

斑鳖也是龜的种类的一种它们主要分布在长江下游和云南等地，它们的背部扁平而且极其光滑，呈现橄榄绿色它的四肢粗壮，并且遍布许多黃色的斑纹除此之外，它的头和颈部也有许多这样的细小斑纹使它很容易识别。

安南龟是所有龟的种类中生存能力较弱的它们对于吃的要求就跟多，饲养它们时还要水果蔬菜和肉类混着搭配以维持它们的正常生理状态。它们主要分布在越南等地现在也已经濒临灭絕，它们的价格已经超过了四位数

凹甲陆龟主要分布在东南亚地区，凹甲陆龟是所有龟的种类中唯一一种具有锯齿边缘壳的龟而且，咜们的背甲正中央是向下凹陷的它们的名字也是由此得来的，它们的背甲是黄褐色四肢是黑褐色，外形在所有龟的种类中算是有所特點