一块小没有年轮的树化石石,全皮带年轮,需要上油吗?上什么油?值几个钱?主要是全皮带年轮。

  是树的年轮吧,“年轮系指茎的横切面上所见一年内木材和树皮的生长层而言。”这是1957年国际木材解剖学家协会所发表的《木材解剖学名词术语》中,有关“年轮“这个名词的定义。至于年轮是怎样形成的,这首先要从维管形成层的结构及其活动规律谈起。  维管形成层(或称形成层)是由原形成层发展而来的一种具有无限分生能力的次生分生组织。在植物的一生中,它不断向外产生次生韧皮部,向内产生次生木质部。  形成层由纺锤状原始细胞和射线原始细胞所组成。轴向伸长的纺锤状原始细胞,两端呈楔形,在横切面上多成长方形,切向宽大于径向宽,细胞的长度比宽度大数倍。  由纺锤状原始细胞衍生出次生木质部和次生韧皮部的轴向系统。射线原始细胞的体积较小,几乎成等径或稍长。这类原始细胞衍生次生木质部与韧皮部的径向系统。  上述两类原始细胞虽然在外部形态上差别较大,但其超微结构基本相同。在形成层的活动期间,原始细胞中间具1—2个大液泡,周围的细胞质中富含核糖体与高尔基体,以及发育良好的内质网等。休眠期的形成层原始细胞中,液泡变小,数目增多,高尔基体小泡及内质网也相应减少,细胞中还出现了较多的蛋白质体和油滴,这些储藏物质往往在翌年生长季开始时被利用。  木本植物根或茎的径向增粗,主要是通过纺锤状原始细胞平周分裂的结果,这种有丝分裂的进程较慢,如在松柏类植物中,每分裂一次需4一6天(茎的顶端分生组织细胞只需8—18小时)。当一个纺锤状原始细胞平周分裂成两个子细胞时,其中一个衍生为木质部母细胞(或称木质部原始细胞),或者衍生成韧皮部母细胞(或称韧皮部原始细胞)。另一个仍保持纺锤状原始细胞分生状态。在形成层活跃期间,有的细胞已经分裂或正在分裂,有的尚处于分生组织状态,这样形成层就成了一个相当宽而尚未分化的细胞区。在这个区域中,有一层真正的形成层原始细胞,同时还包括未分化的衍生细胞。由于从细胞形态上难以区分上述各类细胞,为方便起见,人们将这些细胞统称为形成层区(或形成层带)。  从形成层区的切向切面看,形成层原始细胞排列方式大体分为两种:一是在椴属(Tilia)和刺槐属(Robinia)等植物的形成层中,纺锤状原始细胞几乎排列在同一水平层,称为叠生形成层。一是纺锤状原始细胞的侵入生长,使纵向伸长的细胞末端相互交错,而不排列在同一水平层上,故称为非叠生形成层,如栗属(Castanea)和胡桃属(Juglans)等植物。  纺锤状原始细胞为适应茎或根的径向增粗,本身也进行细胞分裂,以增加原始细胞的数目,这种分裂特称为增殖分裂。在不同的植物中,增殖分裂的方式也不一样,如在具叠生形成层的植物中,多以径向垂周分裂为主,而在非叠生形成层的松柏类和某些双子叶植物中,常见为假横向分裂,或称斜向垂周分裂。从纺锤状原始细胞经分裂形成射线原始细胞,这是一种普遍现象。射线原始细胞本身也进行横向或垂周分裂,最后形成单列或多列射线。  在温带地区生长的木本植物,随着季节性的气候变化,也明显地反映在形成层的周期活动上。冬季形成层原始细胞停止分化,翌年春季又开始恢复活动,到了夏秋逐渐减弱,而后停止活动。如此周而复始,年复一年。当形成层原始细胞恢复活动时,可分为两个阶段:(1)形成层原始细胞径向伸展,径向壁变得很薄,这时易受霜冻的伤害。(2)原始细胞开始分裂,这一阶段往往比前阶段晚1至数星期。生长在北京地区的树种,形成层开始活动的时间,大体在每年四月的上、中旬。在大多数树种中,当形成层开始分化时,韧皮部分子的分化往往先于木质部达一个月或更长,或两者几乎同时分化。形成层分化停止的时间,在不同生境和树种中均有很大变化,生长在北温带地区的树木,多集中在九月份。  春季,形成层恢复活动时,纺锤状原始细胞迅速向内分裂的分化成大量的木质部分子,此时分化的管胞或导管分子的直径较大,数目多,壁较薄,木纤维数量较少,因此材质显得比较疏松,这部分木材称为早材(或叫春材)。到了同年夏秋季节,形成层的活动逐渐减弱,原始细胞平周分裂的速度也相应的减慢,分化的细胞直径较小,数量少,而木纤维的数量相应增多,这部分的材质比较致密,称晚材(或称夏材)。在双子叶植物的环孔材(如栎树和白蜡树)中,早材部分的导管分子直径明显增大,而晚材的导管分子相当小。散孔材与裸子植物木材中,由早材至晚材的变化,一般是逐渐进行的,即没有显著界线。不过在上一个生长季的晚材与下一个生长季的早材之间却存在着明显的界线。从根与茎的木材横断面上看,这些界线成了一圈圈同心圆的环纹,每一个包括早材和晚材两部分的圆环,称为生长轮(或称生长层)。生长在温带地区的木本植物,通常一年内只形成一个生长轮,特称年轮。  它代表着一年内所形成的次生木质部的数量。在一株树中,年轮的数目由树干基部往上逐渐减少。  有时在一个生长季中可能出现两个或多个生长轮,即双轮或复轮。如柑桔属(Citrus)茎中的形成层每年有三次活动高峰,因此一年能产生三个年轮。有些植物由于受到气候的骤变,如变冷或转热,或长期干旱或虫害,以及强台风的侵袭等特殊自然灾害的影响,也会出现多年轮的现象。有人将一年内形成几个生长轮中最后一轮,称为真正年轮,其余各轮统称假年轮或伪年轮。在有的生长季中若遇着霜冻,特别是晚期霜害,易使形成层原始细胞受到损伤,结果产生含有不规则的薄壁组织带,即称创伤年轮或霜轮。也有的树木,因反常的气候影响,使形成层不分化,直到生长环境适合时才又开始活动,形成年轮,这样在木材横切面上就会相应的出现缺失生长轮的现象。如在半干旱森林边缘的树木,或者在某些老树树干基部的木材常有缺失生长轮的情况。  生长在热带或亚热带地区的木本植物,如桉树等,由于一年内无明显的四季之分,形成层的活动几乎整年不停,这样在木材中就难以看出生长轮或年轮的分界线。不过也有些树种的木材,可借助于显微化学的方法来辨认生长轮的界线。  在同一生长季中,形成层的原始细胞除向内产生大量次生木质部分子以外,同时还向外分裂分化为次生韧皮部分子,这些分子也按一定的排列图式进行。尤其在形成层区附近的次生韧皮部中,根据韧皮薄壁组织或厚壁组织的的次生韧皮部中,由于某些细胞体积的扩展,或有的细胞被挤压变形,以及周皮的形成等原因,致使这部分的生长轮界线模糊不清。关于次生韧皮部,或形成层以外树皮部分中生长轮或年轮的情况。  在木材年轮的形成过程中,许多内因和外因对其影响很大。例如在双子叶植物的散孔材树种中,当芽萌动以前,整个植株的形成层原始细胞内均无内源激素存在,只有在芽萌发后才产生生长素,这时形成层就开始活动于萌发芽的下侧。随着生长素向下移动,形成层的活动也逐渐向茎基部扩展。一般在叶片长到成熟时的一半大小时,茎基部的形成层刚刚苏醒,但在一年生枝里,新的木质部分子却早已分化出来,有的甚至细胞壁也已木质化了。由树干顶端到基部,形成层活动的间隔有时可达8—10星期之久。相反,在环孔材中,形成层在整株各部位几乎同时开始活动,由此可以推测,生长素的前体可能早就遍布形成层原始细胞内,一旦芽膨大后,生长素的前体即转变为促使形成层原始细胞分裂的生长素。在大多数树种中,新木质部分子的分化时间,均在叶子展开后的第3天至18天。此外植物体内的赤霉素和细胞分裂素等内源激素,对于形成层原始细胞的分裂、分化,木质部分子细胞壁的加厚,以及早材至晚材的过渡等都有密切关系。  除内源激素外,光合作用的产物碳水化合物也是影响年轮形成的因素之一。例如晚材中细胞壁显著加厚,则与碳水化合物的供应增多有着密切的关系。  在影响年轮形成的外因中,有光照、气温、降雨量及矿质营养的供应等因素。如生长在长日照(光周期为18小时)的洋槐,不论气温高低,均产生大量早材分子。若在短日照(光周期为8小时)的条件下,则只产生少量直径较小的导管或无导管。在松柏类植物中,木材管胞直径的变化往往也与日照长短有关。同时还和气温的高低有直接关系。在生长季中,如果遇到降雨量甚少或干热的外界因子,不仅影响树木的生长,而且还限制了形成层的活动,造成了狭窄的木材生长轮。有人比较了两棵生长在不同生境的北美云杉(Piceasitchensis),其中一棵长在干旱贫瘠的岩石缝中,其树龄为86年,而主干直径只有1.8厘米,年轮的平均宽度为0.1毫米。而另一棵生长在自然条件较好的地方,其若干年轮的平均宽度可达12毫米左右,两者竟相差一百多倍。  众所周知,生长在温带地区的木本植物中,茎干基部年轮的数目,往往能作为测定一棵树的年龄依据。年轮的宽窄不仅反映了树木的生长速度、材积的年生长量及材性的优劣等,而且也是衡量外界环境因子变化的重要指标。如在雨量充沛与温暖的气候条件下,树木生长迅速,年轮的距离也较宽;相反地在寒冷与干旱条件下,树木生长缓慢,年轮就显得较窄。树木年轮的宽窄真实地记载了各年的气候状况,故通过年轮的分析,可获得数百年乃至上千年的气候演变规律,这对预测未来气候的变迁,制定超长期气象预报等也是一种比较可靠的方法。如人们对西藏高原树木年轮的分析,初步了解到仅本世纪就有两次大的降温,目前该地区的气温正在明显回升;在本世纪20年代前后,降雨量也达到高峰,以后显著下降,目前又稍有增加。通过对年轮的分析还可以得出气候变化的一般规律,大约二百年为一周期,其次还有110年、92年、72年以及33年的小周期变化。  树木年轮的宽窄看来还受到太阳黑子周期活动的影响,这是由于当太阳黑子增多时,太阳的活动剧烈增强,发射出的光与热也更多,从而大大促进了树木的生长加快,相应年轮的距离也增宽。通过年轮的分析也可发现,太阳黑子活动的平均周期为11年左右。  在分析年轮时,往往采用交叉定年法,即取几棵树上的年轮序列加以对比,并把一些特宽或特窄的年轮作为标记点,分析几组年轮序列的同步性,这样就可排除假年轮,或补进缺失的年轮,最后获得每个年轮的正确生成年代。  树木的年轮还是大气污染的资料储存库。例如由开采金属矿藏,或金属冶炼加工中飞扬出来的重金属尘埃,逐渐沉降到附近的土壤中,树木在生长过程中,不断从土壤中吸进大量重金属,结果通过光谱分析,便可测出年轮中“记录”下来的各年吸收重金属的含量。当氟化氢气体的污染侵害松树只有几星期,从年轮上即可表现出生长不良的痕迹来。因此,近年来,利用树木年轮来了解大气污染的情况也开始受到人们的关注。  从树桩横断面上的年轮往往可以帮助辨明方向。因为在树木生长过程中。树干朝南一面受阳光照射较多,形成层原始细胞分裂也较迅速,径向生长加快,结果茎干南面的年轮也较宽。而在茎干背阴朝北的一面,年轮则明显狭窄。
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<img width="1" height="1" src="/irt?_iwt_t=i&_iwt_id=&_iwt_UA=UA-sogou-000002&r=" />一棵没有年轮的树,一个在月亮上歌唱的人 - 有意思吧
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&& Witless or Wise&
&&()() &Always the Good &&()() &Paint a Face &&()() &或许很多人忘了或者根本就没有听说过这个男人。 & 一头棕色蓬乱卷发的瘦长年轻人,总是在开着一扇天窗的房间里,一半阴暗一半明亮的地方宁静地向外望着。笑着的时候总像是掩藏一点悲伤的纯真少年,树林中披着碎花毯子的时候表情平静得就像从没有在人世生活过。一个躲在硕大的蔷薇后面,淡淡的笑着的年轻人,一个生命定格在26岁的人,一个生前默默无闻的天才。&也许就只能这样刻画他,因为他原本就是一个谜,包含着太多忧郁和美丽的谜。那些照片里他总是宁静得好像没有受到打扰,无论是提着木吉他的背影,还是穿着风衣行走在清冷的路上。也许他的歌听起来也同样的平静,然而其中总有种痛楚,好像一个迷失在伦敦深秋的广场上的落魄少年,站在电话亭前吸着烟不知所措的年轻人,四处张望着寻找栖身之地的流浪者。&&
就像他留下来的这些黑白照片,还有那淡淡的民谣一样,这是一个上面泛着尘土甚至有点发黄了的故事,很多人想从中找到慰藉,但发现只是更多的忧愁。他的房间现在静静的,床铺整洁,一幅画着风暴中波涛汹涌的大海的画被挂在床头。他的老式书桌,满是咖啡渍和钢笔,紧紧抵在远处的墙上。一卷卷乔叟、布莱克、福楼拜和莎翁等人的著作排列在拐角的书架上,一个老式收音机寂寞地独守空房,他的衬衣小心地叠好放在衣柜里;他的黑色运动衫松松地挂在壁橱里,Nick Drake今晚没有回家。 & 关于Nick Drake,又是一个梵高式的悲剧,从48年到74年短暂的26年里,他的人生仿佛生命开的一场玩笑。生前世人的淡漠和死后后人的重视,对于这个敏感而又似乎生不逢时的灵魂来说,一切都显得太晚了。&人们说他是一个在月亮上歌唱的人,因为他的声音总是漂浮在空中,再或者说,他的歌像水雾,阴郁潮湿而挥之不去。我却总觉得他的声音透着成熟男人的温暖和浪漫,像阴天里的太阳,虽然不强烈,却也干净透亮,所以会不明白这个本应温暖地唱着民谣的男人为何总是会这样孤独和自闭,就如同我不明白他为何会困在名誉和被人认可的迷雾中。这个在迷雾中跌跌撞撞的人,最后身心疲惫地唱着名誉是棵生了病的果树,一生等不来一树繁华。&&我喜欢这个略显内敛却又敏感的男人,看他静静地站立在自己的世界里,青涩地低下头却伸手把自己完全地绽放,虽然他后来严重的抑郁了,在被困惑和无助吞噬以后,甚至会站在十字路口而无法穿越。我却还是沉迷在他晦涩温暖的音乐里,因为在音乐的世界里,他就变成了一棵没有年轮的树,用一种永恒的姿态抗拒着秋天的来临,也永不老去,而他也不会再悲伤,我亲爱的偏执狂。 & 1948年6月Nick Drake在缅甸出生,两年后Drake一家回到英国,安顿在英国离斯坦福很近的一个静寂的小村子,住在一个叫做Far Leys的巨大温暖的房子里。他的童年应该是很快乐的,上着当地知名的贵族学校。很小他的音乐才能就得到体现,单簧管,萨克斯,钢琴直到吉他,也是在这个时候他迷上了音乐创作,并把自己的音乐用卡带录下来。当我们听他那些早期的作品时,就已经很惊奇地发现歌曲中所蕴含的与年龄不相符的荒凉与悲伤。&后来他到了剑桥上大学,在大学中Drake迷恋上了英国诗人William Blake的作品,这也直接影响到了他的歌词创作。像William Blake一样,他的歌词注重韵律,用词简单,却有着晦涩的含义,直指他复杂的内心世界。在大学里Nick经常进行表演,他的演出地点包括从正规的慈善舞会到小咖啡馆,他曾在Roundhouse表演,一个剑桥人爱去的地方,当时被一个音乐人发现,那个人认为Nick是个难得的天才,给了他一个机会。就这样,20岁的Drake得到了一份合同和一个录音工作室,一切发生得那么快,就像他母亲后来说的那样,Nick还没有为这一切做好准备。 && 一年后(1969年),Nick Drake的首张专辑《Five Leaves Left》发表,&Five Leaves Left&是句当时常被写在香烟的包装纸上的话,意在要人们警惕当一包烟只剩下五支的时候就又要买新的了,Drake拿它做专辑名,全凭直觉,而现在人们往往更多的把它理解为一种预言,认为它暗示了Drake短暂的一生。乐评人大加赞赏这张唱片,但在那个Beatles、猫王等横扫乐坛的时代,这样一张过于灰暗、安静、缺乏娱乐气息的专辑显然无法得到大众的赏识。年轻的Drake根本没有想到专辑会受此冷遇,渐渐地他变得非常消沉,他开始无法参加现场演出,有时面对听众却成了一件困难的事,不过他并没有放弃努力。 && 1970年,他录制了第二张专辑《Bryter Layter》,由于得到一些知名音乐人的帮助,歌曲的配器精致丰满,作品中还融合了偏向流行的Jazz元素。即使从现在的眼光来看《Bryter Layter》都是一张无可挑剔的专辑,当他满怀希望时,专辑的销量又一次让Nick Drake失望了,他渐渐丧失了对音乐和生活的信心。 && 1972年,就在人们认为Drake的音乐生涯彻底结束的时候,他再次走进了录音棚,像一个去决斗的勇士一样,他只带了一把吉他走进录音室。这时Drake像个孤注一掷的赌徒,濒临崩溃的病人。两天后,《Pink Moon》录制完成,11首不加雕琢的歌组成了他的第三张专辑,他唱道:&Know that I love you,Know I don't care, Know that I see you,Know I'm not there.&这首歌叫做&Know&,只有这四句话和一个和弦,Drake不再寻求认同,更多的只是在自我宣泄。 &&()()& 《Pink Moon》发行后,Nick再次回到他的家乡Far Leys。他拒绝去看望老朋友也不愿和任何人讲话,他整日坐在橘红色老扶手椅上,眼睛盯着天空一动不动。他的父母试着寻求专业的帮助,找来医生为他开了抗抑郁的药;但这并不能完全地改变他的生活,从某种角度来讲,他的生活是一个彻底的失败。 & 1974年,他激励自己再进一次录音室,他录制了四首歌,他还去法国旅行一趟,心情渐渐转好的他决定在那一年再去创作一些歌曲。但是生活开了一个残酷的玩笑,11月24日晚上他填词,写歌,像平常一样没有睡觉,他仍然难以入眠。父母已经习惯了他在地板上走来走去的声音,唱机里放着布兰登堡协奏曲,失眠一直困扰Nick。他拿起一瓶Tryptizol,他的抗抑郁药,错认成安眠药,抗抑郁药吃过量会致命。&第二天早上,他母亲发现他死在床上,一个郁郁寡欢的生命随风而逝。Nick没有留下任何遗嘱,而且事实上死前那个星期的Nick看上去是他最后三年中最快乐的。&&
就像梵高一样,Nick Drake也在他去世后获得了更为广泛的认同,对于他来说,不知这是一种慰藉还是一种悲哀,但对于世人来说这是一个无法弥补的损失,因为人们无法再听到他的声音,也不会知道他内心的想法。&Nick Drake也许是孤独的,需要别人的关心与爱,就像他在Northern Sky里面唱的那样:& Would you love me through the winter,Would you love me 'til I'm dead &。可否爱我到寒冬,直到生命的尽头,只可惜他终究是一片秋天的叶子,在冷酷冬天来临之前已经枯萎凋零。&生活开了一个残酷的玩笑,讽刺的是,他死后似乎忽然就变成巨星了。无数后来的民谣艺人都说,Nick Drake是影响他们最深的前辈。但有件事情是肯定的,那就是现在三十多年之后,Nick的音乐正在全世界范围内被越来越多的人所熟知喜爱。 & 但是三十年来得太晚太晚了。&
关于Nick Drake的歌 & 这次的歌多选自Nick Drake第三张专辑,也是最后一张专辑Pink Moon。这张只用了两个小时的专辑是Nick最黑暗最晦涩的一张专辑,也是他三张专辑中配乐最为简单的。他最终还是放弃了一切包装,也放弃了寻求大众的认同,以这种彻底孤立的形式完成了自己的绝唱。
& &()()& Pink Moon,粉色的月亮,也可以说是月亮女神,谚语多暗喻死亡。就如同歌词所唱一样。月亮女神来了,带着死亡,带着绝望,谁也躲不过,因为这是注定要发生的。整首歌歌词这样简单,可这晦涩里的绝望却这样深刻入骨。大众汽车三十年后把它作为了广告曲,也算是借以怀念1974年就离开了这个世界的Nick Drake,那一年,他26岁,过量服用抗抑郁药致死。 &&()()& From The Morning,这首歌总是会给我一种错觉,温暖的歌词,清爽的伴奏,和一个在阳光下坐在我对面弹吉他的温暖男人。他赞美着美丽的清晨和黄昏,他爱着美丽的空气和风景,没有一丝绝望前的自我放纵,亦或者说他已经完全迷失在了臆想中美丽的世界里,世界外的一切终是过客。
&&()()& Things Behind The Sun,太阳的背后是黑暗,是丑陋和遮掩,所以Nick Drake唱着他们总是在你面前微笑,在你转身以后,就是黑暗。很难想象世人短暂的否定对这个内心极度敏感的男人而言,是怎样深的一种伤害,让他偏执地认为自己站在了太阳明亮的另一面,只能终日面对黑暗和丑陋。
&&()()& Place To Be,这首歌的歌词依然简单里带着晦涩,像是对爱情的绝望,像是对明天的沮丧,像是一种陷入不知所措的惊惶。&整首歌词像是一场回忆,在一片片碎屑的阳光底下,回忆着比现在更年轻的我,如今却老去,回忆着比山丘更青涩的我,现在却比更深的大海还要深沉,回忆着曾经在太阳底下坚强过的我,而如今却比苍白的蓝色还要虚弱。世界之大,为何没有灵魂栖息的角落。这首歌在美国ABC电视台金秋热门美剧《未来闪影》第二集中作为片尾曲。&&()()
& River Man是对内心的探索:&去看望河人,我要告诉他一切&&我不知道这对我有何意义&&噢,他们是怎样的来来往往。&歌词与Harry Robinson的演奏交织在一起,像一场清晰的情景剧一样,使听者如同坐在小船上,在一条被时间遗忘的河上顺流而下。&River Man一直是Nick Drake最好的作品之一,这首歌就像是一篇自传一样,描绘了名声的脆弱和魅力,它对你遥不可及时又如何编造谎言欺骗你,他终发现名誉是棵生了病的果树,一生等不来一树繁华。&而这些现在看来,更像是Nick Drake一生的缩影,他书写着自己生命的最后一刻,在永恒黑暗的母体中得到安全,你发现黑暗可以给予最明亮的光芒,在大地深处你深处安全之地,他们终将了解你是如此宝贵,然而当你身处此地,他们却已然忘记。 &&()()& Which Will,我想他还是迷惑的,在死亡和冰冷面前,他还带着些微的希望和期许,就像歌词中的询问一样,该是怎样的何去何从,他也许并不想离开。只是苍白的现实把这点仅存的希冀也熄灭了,而他的孤注一掷换来了彻底毁灭。&合集&()()&&&&→&微信公众号:有意思吧,可通过意念关注&←&&
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有意思吧版权所有所有树都是一年比一年粗吗?年轮每年的什么时候长?有没有例外?每种树都能清楚的看到年轮吗?_百度作业帮
所有树都是一年比一年粗吗?年轮每年的什么时候长?有没有例外?每种树都能清楚的看到年轮吗?
年轮一般冬季形成 只要生长就没有例外质地密实的数目不容易看出年轮 也就是生长 缓慢的 种类年轮形成的原因
“年轮系指茎的横切面上所见一年内木材和树皮的生长层而言.”这是1957年国际木材解剖学家协会所发表的《木材解剖学名词术语》中,有关“年轮“这个名词的定义.至于年轮是怎样形成的,这首先要从维管形成层的结构及其活动规律谈起.
维管形成层(或称形成层)是由原形成层发展而来的一种具有无限分生能力的次生分生组织.在植物的一生中,它不断向外产生次生韧皮部,向内产生次生木质部.
形成层由纺锤状原始细胞和射线原始细胞所组成.轴向伸长的纺锤状原始细胞,两端呈楔形,在横切面上多成长方形,切向宽大于径向宽,细胞的长度比宽度大数倍.
由纺锤状原始细胞衍生出次生木质部和次生韧皮部的轴向系统.射线原始细胞的体积较小,几乎成等径或稍长.这类原始细胞衍生次生木质部与韧皮部的径向系统.
上述两类原始细胞虽然在外部形态上差别较大,但其超微结构基本相同.在形成层的活动期间,原始细胞中间具1—2个大液泡,周围的细胞质中富含核糖体与高尔基体,以及发育良好的内质网等.休眠期的形成层原始细胞中,液泡变小,数目增多,高尔基体小泡及内质网也相应减少,细胞中还出现了较多的蛋白质体和油滴,这些储藏物质往往在翌年生长季开始时被利用.
木本植物根或茎的径向增粗,主要是通过纺锤状原始细胞平周分裂的结果,这种有丝分裂的进程较慢,如在松柏类植物中,每分裂一次需4一6天(茎的顶端分生组织细胞只需8—18小时).当一个纺锤状原始细胞平周分裂成两个子细胞时,其中一个衍生为木质部母细胞(或称木质部原始细胞),或者衍生成韧皮部母细胞(或称韧皮部原始细胞).另一个仍保持纺锤状原始细胞分生状态.在形成层活跃期间,有的细胞已经分裂或正在分裂,有的尚处于分生组织状态,这样形成层就成了一个相当宽而尚未分化的细胞区.在这个区域中,有一层真正的形成层原始细胞,同时还包括未分化的衍生细胞.由于从细胞形态上难以区分上述各类细胞,为方便起见,人们将这些细胞统称为形成层区(或形成层带).
从形成层区的切向切面看,形成层原始细胞排列方式大体分为两种:一是在椴属(Tilia)和刺槐属(Robinia)等植物的形成层中,纺锤状原始细胞几乎排列在同一水平层,称为叠生形成层.一是纺锤状原始细胞的侵入生长,使纵向伸长的细胞末端相互交错,而不排列在同一水平层上,故称为非叠生形成层,如栗属(Castanea)和胡桃属(Juglans)等植物.
纺锤状原始细胞为适应茎或根的径向增粗,本身也进行细胞分裂,以增加原始细胞的数目,这种分裂特称为增殖分裂.在不同的植物中,增殖分裂的方式也不一样,如在具叠生形成层的植物中,多以径向垂周分裂为主,而在非叠生形成层的松柏类和某些双子叶植物中,常见为假横向分裂,或称斜向垂周分裂.从纺锤状原始细胞经分裂形成射线原始细胞,这是一种普遍现象.射线原始细胞本身也进行横向或垂周分裂,最后形成单列或多列射线.
在温带地区生长的木本植物,随着季节性的气候变化,也明显地反映在形成层的周期活动上.冬季形成层原始细胞停止分化,翌年春季又开始恢复活动,到了夏秋逐渐减弱,而后停止活动.如此周而复始,年复一年.当形成层原始细胞恢复活动时,可分为两个阶段:(1)形成层原始细胞径向伸展,径向壁变得很薄,这时易受霜冻的伤害.(2)原始细胞开始分裂,这一阶段往往比前阶段晚1至数星期.生长在北京地区的树种,形成层开始活动的时间,大体在每年四月的上、中旬.在大多数树种中,当形成层开始分化时,韧皮部分子的分化往往先于木质部达一个月或更长,或两者几乎同时分化.形成层分化停止的时间,在不同生境和树种中均有很大变化,生长在北温带地区的树木,多集中在九月份.
春季,形成层恢复活动时,纺锤状原始细胞迅速向内分裂的分化成大量的木质部分子,此时分化的管胞或导管分子的直径较大,数目多,壁较薄,木纤维数量较少,因此材质显得比较疏松,这部分木材称为早材(或叫春材).到了同年夏秋季节,形成层的活动逐渐减弱,原始细胞平周分裂的速度也相应的减慢,分化的细胞直径较小,数量少,而木纤维的数量相应增多,这部分的材质比较致密,称晚材(或称夏材).在双子叶植物的环孔材(如栎树和白蜡树)中,早材部分的导管分子直径明显增大,而晚材的导管分子相当小.散孔材与裸子植物木材中,由早材至晚材的变化,一般是逐渐进行的,即没有显著界线.不过在上一个生长季的晚材与下一个生长季的早材之间却存在着明显的界线.从根与茎的木材横断面上看,这些界线成了一圈圈同心圆的环纹,每一个包括早材和晚材两部分的圆环,称为生长轮(或称生长层).生长在温带地区的木本植物,通常一年内只形成一个生长轮,特称年轮.
它代表着一年内所形成的次生木质部的数量.在一株树中,年轮的数目由树干基部往上逐渐减少.
有时在一个生长季中可能出现两个或多个生长轮,即双轮或复轮.如柑桔属(Citrus)茎中的形成层每年有三次活动高峰,因此一年能产生三个年轮.有些植物由于受到气候的骤变,如变冷或转热,或长期干旱或虫害,以及强台风的侵袭等特殊自然灾害的影响,也会出现多年轮的现象.有人将一年内形成几个生长轮中最后一轮,称为真正年轮,其余各轮统称假年轮或伪年轮.在有的生长季中若遇着霜冻,特别是晚期霜害,易使形成层原始细胞受到损伤,结果产生含有不规则的薄壁组织带,即称创伤年轮或霜轮.也有的树木,因反常的气候影响,使形成层不分化,直到生长环境适合时才又开始活动,形成年轮,这样在木材横切面上就会相应的出现缺失生长轮的现象.如在半干旱森林边缘的树木,或者在某些老树树干基部的木材常有缺失生长轮的情况.
生长在热带或亚热带地区的木本植物,如桉树等,由于一年内无明显的四季之分,形成层的活动几乎整年不停,这样在木材中就难以看出生长轮或年轮的分界线.不过也有些树种的木材,可借助于显微化学的方法来辨认生长轮的界线.
在同一生长季中,形成层的原始细胞除向内产生大量次生木质部分子以外,同时还向外分裂分化为次生韧皮部分子,这些分子也按一定的排列图式进行.尤其在形成层区附近的次生韧皮部中,根据韧皮薄壁组织或厚壁组织的的次生韧皮部中,由于某些细胞体积的扩展,或有的细胞被挤压变形,以及周皮的形成等原因,致使这部分的生长轮界线模糊不清.关于次生韧皮部,或形成层以外树皮部分中生长轮或年轮的情况.
在木材年轮的形成过程中,许多内因和外因对其影响很大.例如在双子叶植物的散孔材树种中,当芽萌动以前,整个植株的形成层原始细胞内均无内源激素存在,只有在芽萌发后才产生生长素,这时形成层就开始活动于萌发芽的下侧.随着生长素向下移动,形成层的活动也逐渐向茎基部扩展.一般在叶片长到成熟时的一半大小时,茎基部的形成层刚刚苏醒,但在一年生枝里,新的木质部分子却早已分化出来,有的甚至细胞壁也已木质化了.由树干顶端到基部,形成层活动的间隔有时可达8—10星期之久.相反,在环孔材中,形成层在整株各部位几乎同时开始活动,由此可以推测,生长素的前体可能早就遍布形成层原始细胞内,一旦芽膨大后,生长素的前体即转变为促使形成层原始细胞分裂的生长素.在大多数树种中,新木质部分子的分化时间,均在叶子展开后的第3天至18天.此外植物体内的赤霉素和细胞分裂素等内源激素,对于形成层原始细胞的分裂、分化,木质部分子细胞壁的加厚,以及早材至晚材的过渡等都有密切关系.
除内源激素外,光合作用的产物碳水化合物也是影响年轮形成的因素之一.例如晚材中细胞壁显著加厚,则与碳水化合物的供应增多有着密切的关系.
在影响年轮形成的外因中,有光照、气温、降雨量及矿质营养的供应等因素.如生长在长日照(光周期为18小时)的洋槐,不论气温高低,均产生大量早材分子.若在短日照(光周期为8小时)的条件下,则只产生少量直径较小的导管或无导管.在松柏类植物中,木材管胞直径的变化往往也与日照长短有关.同时还和气温的高低有直接关系.在生长季中,如果遇到降雨量甚少或干热的外界因子,不仅影响树木的生长,而且还限制了形成层的活动,造成了狭窄的木材生长轮.有人比较了两棵生长在不同生境的北美云杉(Picea sitchensis),其中一棵长在干旱贫瘠的岩石缝中,其树龄为86年,而主干直径只有1.8厘米,年轮的平均宽度为0.1毫米.而另一棵生长在自然条件较好的地方,其若干年轮的平均宽度可达12毫米左右,两者竟相差一百多倍.
众所周知,生长在温带地区的木本植物中,茎干基部年轮的数目,往往能作为测定一棵树的年龄依据.年轮的宽窄不仅反映了树木的生长速度、材积的年生长量及材性的优劣等,而且也是衡量外界环境因子变化的重要指标.如在雨量充沛与温暖的气候条件下,树木生长迅速,年轮的距离也较宽;相反地在寒冷与干旱条件下,树木生长缓慢,年轮就显得较窄.树木年轮的宽窄真实地记载了各年的气候状况,故通过年轮的分析,可获得数百年乃至上千年的气候演变规律,这对预测未来气候的变迁,制定超长期气象预报等也是一种比较可靠的方法.如人们对西藏高原树木年轮的分析,初步了解到仅本世纪就有两次大的降温,目前该地区的气温正在明显回升;在本世纪20年代前后,降雨量也达到高峰,以后显著下降,目前又稍有增加.通过对年轮的分析还可以得出气候变化的一般规律,大约二百年为一周期,其次还有110年、92年、72年以及33年的小周期变化.
树木年轮的宽窄看来还受到太阳黑子周期活动的影响,这是由于当太阳黑子增多时,太阳的活动剧烈增强,发射出的光与热也更多,从而大大促进了树木的生长加快,相应年轮的距离也增宽.通过年轮的分析也可发现,太阳黑子活动的平均周期为11年左右.
在分析年轮时,往往采用交叉定年法,即取几棵树上的年轮序列加以对比,并把一些特宽或特窄的年轮作为标记点,分析几组年轮序列的同步性,这样就可排除假年轮,或补进缺失的年轮,最后获得每个年轮的正确生成年代.
树木的年轮还是大气污染的资料储存库.例如由开采金属矿藏,或金属冶炼加工中飞扬出来的重金属尘埃,逐渐沉降到附近的土壤中,树木在生长过程中,不断从土壤中吸进大量重金属,结果通过光谱分析,便可测出年轮中“记录”下来的各年吸收重金属的含量.当氟化氢气体的污染侵害松树只有几星期,从年轮上即可表现出生长不良的痕迹来.因此,近年来,利用树木年轮来了解大气污染的情况也开始受到人们的关注.
从树桩横断面上的年轮往往可以帮助辨明方向.因为在树木生长过程中.树干朝南一面受阳光照射较多,形成层原始细胞分裂也较迅速,径向生长加快,结果茎干南面的年轮也较宽.而在茎干背阴朝北的一面,年轮则明显狭窄只要生长就没有例外质地密实的数目不容易看出年轮 也就是生长 缓慢的 种类
年轮的生长是一年积累的结果,是春夏与秋冬生长速度明显不同产生的。 夏天要快些,冬天要慢些
大树一般都是会长粗的,只不过速度不同。 年轮的生长是一年积累的结果,是春夏与秋冬生长速度明显不同产生的。
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