发育生物学总结发育生物学
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发育生物学总结
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蛋白质功能表达和功能验证
& & 我的试验主要是做蛋白质表达方向的，现在已近把蛋白质分离、纯化并且鉴定出来它有固氮活性。老师让我再向下做蛋白质功能表达和蛋白质功能验证，就是想知道这个蛋白质是否真的具有固氮活性，不知道接下来怎么做？希望大家能帮帮我，谢谢了~~~~~~:hand:
说下个人的看法：
如果此蛋白来源于原核生物的话，就简单的看一下其基因或者条件允许的话做蛋白水平
当然，为了研究此基因固氮作用对菌体的重要性，需要构建突变株，从而对照野生株在有或无氮源的生长情况了。
ps:酶活做出来不就很好了？ : Originally posted by fdlulu at
说下个人的看法：
如果此蛋白来源于原核生物的话，就简单的看一下其基因或者条件允许的话做蛋白水平
当然，为了研究此基因固氮作用对菌体的重要性，需要构建突变株，从而对照野生株在有或无氮源的生长情况了。
... 酶活好像是不行 因为之前做了 老师说这个只能算是知道里面的酶有活性 但是不能验证是这个基因行使的功能 无奈啊 但是您说的“需要构建突变株，从而对照野生株在有或无氮源的生长情况了”，好像是可以借鉴，谢谢~:hand: 研究一个蛋白质的功能在细胞内可以用基因敲除、条件基因敲除和抑制表达的方法。也可以用过表达或者异位表达的方法。
这里有一个以前别的论坛的讨论帖，转发在这里，供参考！
大家列举一下用来研究基因功能的方法？
1.发现新基因的方法：差异显示，同源比对？新基因的研究方法：基因敲除，过表达？还有什么方法研究新基因的功能？好像比发现新基因要困难哦。
2.目前，大规模、高通量分析基因功能借助表达序列标签(expressed sequence tag，EST)法、基因表达系列分析(serial analysis of gene expression，SAGE)法、蛋白质组学分析方法、反向遗传学技术、生物信息学技术以及微阵列或DNA芯片技术、基因敲除和转基因技术等方法来实现 ，通过这些方法将有可能在短时间内获得大量与基因功能相关的信息。
3. 基因表达系列分析(serial analysis of gene expression，SAGE)法基因表达谱?
4. 5楼已经列举的很详细了。我这里仅作补充。在反向遗传学的方法中TILLING是最新的一种技术。当然它也有很多缺点。楼主可以查阅一下相关的资料。
5. 一个基因的功能体现在：它的产物（可能还可以包括这个“基因”本身的DNA序列）与细胞内任意分子的可能的相互作用所以，研究基因的功能就是研究它的产物同细胞其他组分的可能的相互作用
6. 它的产物（可能还可以包括这个“基因”本身的DNA序列）与细胞内任意分子的相互作用。所以，研究基因的功能就是研究它的产物同细胞其他组分是否与如何地相互作用。
7. 基因芯片技术
8. 用分子序列分析软件，找出受正选择、纯化选择位点多的片段，则很有可能是有功能的片段，推荐一个软件华人大牛杨子恒的PAML软件http://abacus.gene.ucl.ac.uk/software/paml.html
9. 消减杂交等
10. 转座子的应用可以用在这方面
11. 克隆表达，结构分析，功能预测，缺失构建，研究一个基因的功能内容非常多，在细胞中的定位，作用。
12. 差异显示，同源比对
13. 还有建立在基因组大规模测序基础上的序列分析。
14. 差异显示,测序,
15. RNA interference&&(RNAi 很难，我的就一直没有结果
16. 还有酵母双杂交，可以已知功能基因推测与其相互作用的未知基因功能，研究作用途径等。
17. 还有荧光共振能量转移，研究两个分子的直接相互作用
18. 基因表达，点突变，研究其表达产物蛋白质的结构和功能，这个能算吧
19. 寻找突变体+同源序列比对 可以跨物种研究基因的功能寻求突破口，最近读的一篇文章从果蝇的一些已知的突变体研究中找到了线索，对应了人类基因组中相应的基因，从而开辟了一条新的信号同路的研究。
20. IVIAT 体内诱导表达技术
21. 一时罗列不完，《基因组2》，T.A布朗，那本书上有比较详细的介绍，武汉的朋友可以到光顾书城看看，卓越网上也有的。
22. 差异显示确实是找基因不错的方法，测序，比对
23. 同原克隆法最好用
24. 我用的发现新基因的方法：差显苦筛EST，同源比对后RACE调全长，再定量验证。基因功能的研究方法：基因敲除，过表达
25. 功能是结构的再现，如果这个没错的话，我觉得，要研究基因新的功能，就要看它的产物还有那些新的结构，位点之类的还没研究透，或者还没研究； 另外，可以从我们已知的基因入手，看她是否属于某个家族或者群，再看这个大家族有什么功能，那么这个我们研究的基因说不定也具有类是的功能，这是我的粗浅看法
26. 突变体文库的构件，基因芯片的应用，生物信息学方法的预测，等等！！大家多说点，也让我好好学习学习！！谢谢！！非常感谢！！！
27. 现在比较新的有细菌双杂交
28. 如果预测到一个可能的基因序列研究其功能的时候可以用记忆敲除，我硕士做的是用自杀质粒敲除细菌的基因。完整的验证还要做互补实验。
29. pull down转染种间杂交过表达基因敲除蛋白相互作用
30. 基因敲除就是很好的方法哦
31. 题目太大了，我想充分利用生物信息学分析基因序列，推测功能，可能会简洁高效。
32. 单双杂交
33. 基因敲除、突变互补？
34. 看的有点晕，为什么不说的详细一点呢？比如说建立在测序基础上的序列分析，都是从那几个方面进行分析，具体的分析方法。期待答案！！
35. RNAi&&基因组screen
36. 补充一下，大规模测序和SNP也可以
37. 沉默子研究
38. 多肽合成
39. 我们实验室就新发现了一个基因 现在在做功能 用敲除小鼠比较好吧
40. 基因功能的研究应从分子-细胞-个体三个层次研究，思路主要包括:（1）生物信息学分析该基因的结构和功能；（2）基因的亚细胞定位和时空表达谱；（3）基因在转录水平的调控，寻找该基因的转录调控蛋白；（4）细胞生化水平的功能研究，寻找蛋白与蛋白作用复合体；（5）在细胞和个体水平进行该基因的敲除或过表达，从表型分析该基因的功能。
41. BAC载体研究
42. 基因敲除小鼠
43. 蛋白质组学分析方法、反向遗传学技术、生物信息学技术以及微阵列或DNA芯片技术、基因敲除和转基因技术等
44. 感觉最好从正反两个方面论证吧，基因敲除，看功能丧失之后再导入基因，看功能的重新获得
（1）转基因动物法①建立高效表达的转基因小鼠，观察基因功能。②构建含有不同报道基因的小基因转基因小鼠研究基因调控。（2）基因敲除法：通过敲除内源基因的功能片段，造成内源基因的结构或组成的突变，基因功能丧失，表现出特定的表型效应，可反应该基因的功能（RNAi等等）。（3）基因敲入法：用一种基因替换另一种基因，确定他们是否具有相同功能
46. EST序列分析，可以发现新基因，预测基因功能。
47. SSHCDNA-AFLP同源比对
49. 另外，蛋白质的折叠与去折叠，蛋白质的化学修饰，motif分析。
50. 差异显示、消减杂交、图位克隆、t-DNA标签法、电子克隆等克隆分离基因对于基因功能研究loss of function及gain of function。缺失突变，RNAi 转基因等手段。
51. 我做的是一个基因家族的功能和进化，跟这个可能有点关系吧。我感觉研究单个基因很难说明问题，因为很多具有同源性的基因的功能和表达都有overlap或 者一致。不过研究方法差不多都一样。我就我知道的说点，不对或者可以深入的多指教^_^1.先生物信息学挖掘序列，克隆测序，做基因结构。2.做系统进化树，PAML正选择分析，结合基因结构和在染色体的位置推测你的基因的起源和进化。3.做蛋白三维模拟，结合与其他Alignment和已知文献记载，推测保守位点可能的功能，可以定点突变来研究功能变化。4.RT-PCR，实时荧光定量PCR对基因定性、定量的表达分析。5.蛋白酶学活性分析。6.转基因过表达分析，细胞和组织定位。筛选突变体分析。iRNA分析。（再往后就不太懂了） 下面说我的补充意见：研究基因的功能可以用过表达或者异位表达的方法。
尤其是异位表达的方法，2006年Cell发表的iPS cell的论文就是用异位表达的方法，将特异性基因导入原本没有这种基因的细胞中，然后观察导入了新的基因的细胞的表型变化，因为这是一个从无到有的表型变化，所以非常明显。
楼主可将可能具有固氮活性蛋白质的基因导入没有固氮活性的细胞中，然后感测其是否有固氮行为，只要在培养基里去除掉氮源，观察其能否生长即可。另外，可以用显微注射法直接将将可能具有固氮活性蛋白质注入到没有固氮活性的细胞中，然后感测其是否有固氮行为。查询用时：秒
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转基因技术的发展现状,急用!如题.谢.
转基因技术的发展现状,急用!如题.谢.
一、转基因技术的应用
1．在畜牧兽医中的应用
应用于动物抗病育种转基因技术可以用于动物抗病育种,通过克隆特定基因组中的某些编码片段,对之加以一定形式的修饰以后转入畜禽基因组,如果转基因在宿主基因组能得以表达,那么畜禽对该种病毒的感染应具有一定的抵抗能力,或者应能够减轻该种病毒侵染时对机体带来的危害.（其用于遗传育种,不仅可以加速改良的进程,使选择的效率提高,改良的机会增多,并且不会受到有性繁殖的限制.）例如Clements等将绵羊髓鞘脱落病毒的表壳蛋白基因转入绵羊,获得的转基因动物抗病力明显提高；丘才良把一种寒带比目鱼抗冻基因成功地转移到大西洋鲑中,为提高某些鱼类的抗寒能力做了积极的尝试.
2．在医学领域中的应用
用于生产药用蛋白用转基因动物的乳腺生产重组蛋白（乳腺生物反应器）可能是转基因动物的最大应用,这也是世界范围内转基因研究的热点之一.Swamdom（1992）用β-球蛋白的4个核酸酶I的高敏位点与人的两个基因相连,融合基因产生的转基因猪与鼠的原型相似.目前,把转基因动物当作生物反应器来生产药用蛋白已经受到国际社会的极大关注,不仅各国政府投资,一些私人集团也不惜投入大量资金加以研究和开发.
3．转基因的应用存在的问题及展望
（1）转基因表达水平低,许多转基因的表达强烈地位受着其宿主染色体上整合位点的影响,往往出现异位表达和个体发育不适宜阶段表达,影响转基因表达能力或基因表达的组织特异性,从而使大部分转基因表达水平极低,极少部分基因表达水平过高.　 （2）难以控制转基因在宿主基因组中的行为,转基因随机整合于动物的基因组中,可能会引起宿生细胞染色体的插入突变,还会造成插入位点的基因片段丢失,插入位点周围序列的倍增及基因的转移,也可能激活正常状态下处于关闭状态的基因.　 （3）不了解哪些基因控制多数生理过程,不了解基因表达的发育控制和组织特异性控制的机制.　 （4）制作转基因动物的效率低,这是目前几乎所有从事转基因动物研究的实验室都面临的问题,也是制约着这项技术广泛应用的关键.　 （5）对传统伦理是一种挑战,对人类的生存有一定的负面作用等.
当然,我们不能因为这些缺点的存在就否定转基因技术的研究价值.因为它作为一种新兴的生物技术,配合其他相关的生物技术将具有广阔的应用前景.随着这一技术日趋成熟,许多问题有望逐步得到解决.
二、转基因技术的影响
1．有利的影响 ：获得高产、稳产和具有优良品质的农作物,培养出具有各种抗逆性的作物新品种
2．不利的影响：尚无人可以证明,但有人怀疑可能会对人体有害
科学家利用鱼能抗寒的特点,将鱼的基因注入到西红柿、草莓的基因中,用鱼的基因帮助普通植物来抵御寒冷；科学家也可以将生长在沙漠少雨地带的动植物的基因转移到某些不耐干旱的农作物中,使其在遭受旱灾的情况下仍能够正常地收获；科学家还可以通过基因转移创造出抗病虫害的农作物,而无须使用传统的化学杀虫剂,使作物的种植更经济,更容易或者使转基因食品比传统的食物含有更高的营养成分.最近,科学家还通过生物基因技术,抗禽流感病毒的家禽、鱼类已经问世.这就是人们常说的转基因农业生物科技的形象生动的例子.
三、转基因食品
所谓转基因食品,就是利用生物技术,将某些生物的基因转移到其他物种中去,改造生物的遗传物质,使其在性状、营养品质、消费品质等方面向人类所需要的目标转变,以转基因生物为直接食品或为原料加工生产的食品就是转基因食品.
世界上第一种基因移植作物是一种含有抗生素药类抗体的烟草.它在1983年培植出来,直到10年以后,第一种市场化的基因食物才在美国出现,那是一种可以延迟成熟的西红柿.1996年,由这种西红柿食品制造的西红柿饼才得以允许在超市出售.
迄今为止,转基因牛羊、转基因鱼虾、转基因粮食、转基因蔬菜和转基因水果在国内外均已培育成功并已投入食品市场.国家农业转基因生物安全委员会委员、中国农科院植保所彭于发研究员介绍,全球的转基因作物在问世后的7年中整整增加了40倍,转基因生物以植物、动物和微生物为多,其中植物是最普遍的.从1983年研究成功后,转基因作物从1996年的170万公顷直接增长至2003年的6770万公顷,有5大洲18个国家的700万户农户种植,其中转基因大豆已占全部大豆种植的55%,玉米占11%,棉花占21%,油菜占16%,这些作物的国际贸易出口额也在增加.
美国是转基因技术采用最多的国家.自20世纪90年代初将基因改制技术实际投入农业生产领域以来,目前美国农产品的年产量中55%的大豆、45%棉花和40%的玉米已逐步转化为通过基因改制方式生产.目前,大约有20多种转基因农作物的种子已经获准在美国播种,包括玉米、大豆、油菜、土豆、和棉花.据估计,从1999年到2004年,美国基因工程农产品和食品的市场规模将从40亿美元扩大到200亿美元,到2019年将达到750亿美元.有专家预计：21世纪初,很可能美国的每一种食品中都含有一定量基因工程的成分.其它还有阿根廷、加拿大也是转基因农业生产发展迅速的国家.
我国已经开展了棉花、水稻、小麦、玉米和大豆等方面的转基因研究,目前已经取得了很多研究成果,尤其是在转基因棉花研究方面成绩突出.然而,真正进行大规模商业化的品种却并不很多.真正规模种植的只有抗病毒甜椒和延迟成熟西红柿、抗病毒烟草、抗虫棉等6个品种.有专家认为,我国同样也存在着大量的转基因食品,市场调查显示,在我国市场上70%的含有大豆成分的食物中都有转基因成分,像豆油、磷脂、酱油、膨化食品等等,所以很多公众其实是在不知不觉中和转基因食品有了联系.另外我国一些进口食品中含有转基因成分.在我国流行的快餐食品店麦当劳和肯德基的食品中,转基因的含量也都很高.
生命科学产业的发展是近20年的事,由于其孕育着巨大的希望而越来越受到人们的关注.有人曾形象地将生物技术喻为新世纪里美国的第二个硅谷.
四、转基因技术的发展
近十余年来,现代生物技术的发展在农业上显示出强大的潜力,并逐步发展成为能够产生巨大社会效益和经济利益的产业.1999年,全世界有12个国家种植了转基因植物,面积已达3990万公顷.其中美国是种植大户,占全球种植面积的72%.世界很多国家纷纷将现代生物技术列为国家优先发展的重点领域,投入大量的人力、物力和财力扶持生物技术的发展.但是,转基因食品在世界各个国家和地区之间的发展是不均衡的.
比如说,美国人对生物技术有着更深层次的体验.转基因食品在美国没有受到更多的排斥,而是走上了寻常百姓的餐桌.近年来,美国的转基因作物品种越来越多,种植面积逐年增加.美国转基因玉米的播种面积从1996年的16万公顷增加到1997年的120万公顷,2000年栽种的面积达到1030万公顷,大约占美国玉米种植面积的一半.转基因大豆也已用于制作数百种食品,其中包括食物油、糖果和人造黄油.
中国有13亿人口,占世界总人口的22%,这意味着中国将以占世界可耕地面积的7%养活世界22%的人口.城市化发展使农业耕地不断减少,而人口又持续增加,对工农业生产有更高的需求,对环境将产生更大的压力.为此,从20世纪80年代初,中国已将现代生物技术纳入其科技发展计划,过去20多年的研究已经结出了丰硕的果实.目前,抗虫棉等五项转基因作物早已被批准进行商品化生产,转Bt杀虫蛋白基因的抗虫棉1998年的种植面积为1.2万公顷.资料显示,到2000年上半年为止,我国进入中间试验和环境释放试验的转基因作物分别为48项和49项.
近年来,我国现代生物技术的研究开发已经取得了很多成果.但是,与欧美等发达国家相比,我国现代生物技术发展的总体水平还较低.只要我们正确对待、合理开发、有效管理,很有可能走在世界的前列.
转基因食品是新的科技产物,尽管现在还存在这样或那样的问题,但随着科技的发展,它会愈来愈完善.我们相信,只要按照一定的规定去做,我国生物技术的发展会是健康、有序的,我们的生活也会因生物技术带来的转基因食品而变得更加丰富精彩.
带着美好的愿望预测未来,我们再也不会担心农药的危害,我们吃的食品都是新鲜的,我们的食品不会短缺……也许糖尿病人只需每天喝一杯特殊的牛奶就可以补充胰岛素,也许我们会见到多种水果摆在药店里出售,补钙的、补铁的、治感冒的、抗病毒的……很有可能,转基因食品会让我们的明天灿烂无比.
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&&&& 伴随着遗传学理论的不断发展，牛的育种技术经历了表型选择&&→&&育种值选择&&→&&基因型选择的过程。基因型选择是通过确定性状所对应的基因型进行选择，即分子育种&&(Molecular&&Breeding)&&。狭义的分子育种技术仅指&&DNA&&改组，广义的分子育种技术则包括&&DNA&&改组、&&DNA&&改组的改良和新技术等内容&&[1]&&。分子育种技术从一诞生就受到科学家的极大关注，现已广泛应用于医学、农学等各个领域的研究，特别在奶牛业上发展迅速，收到了良好的效果。目前已针对牛的不同经济性状和繁殖性状等主要性状提出了不同的研究方案。从当前的发展情况来看，牛分子育种的研究主要以分子标记为基础进行标记辅助选择&&(&&即主效数量性状基因座育种&&)&&，然后以为基础进行转基因育种。本文就分子育种的理论基础&&――&&功能基因组学的研究、国内外现代牛分子育种的研究现状及其发展趋势作以综述。&&&&&&&&&功能基因组学研究&&&&&&&&&随着&&DNA&&双螺旋结构发现&&50&&周年、人类基因组计划的提前完成和美国国家人类基因组研究中心今后工作目标的公布&&[2]&&。人们对于基因组学的研究从结构基因组学发展到功能基因组学。功能基因组学通过表达序列标&&(EST)&&、基因表达序列分析&&(SAGE)&&、&&DNA&&芯片技术、&&(Proteome)&&技术、反向遗传学&&(Reverse&&genetics)&&和&&(Bioinformatics)&&技术等在基因组水平上系统、全面的分析基因功能。这些技术各有优点，如&&EST&&可提供连锁图谱中的信息位点；&&SAGE&&可定量研究不同细胞、不同发育阶段、不同进化程度及不同生理病理状态下基因表达的差异。近年来，随着基因组研究的快速发展，动物基因组计划紧随人类基因组计划也开始全面展开&&[3]&&。畜禽功能基因组学研究能快速准确的分离得到同表型相联系的侯选基因，为畜禽分子育种奠定了理论基石，对控制畜禽重要经济性状的基因座及性状形成机理的研究起了推动作用&&[4]&&。&&&&&&&&&国内外牛分子育种的研究现状&&&&&&&&&&主效数量性状基因座育种&&&&&&&&&主效&&QTL&&育种即定位牛&&QTL&&位点中主效基因并直接进行改良或发现与之相连的&&DNA&&标记进行标记辅助选择&&(Marker&&Assistant&&Selection,&&MAS)&&。牛由于低遗传力，用传统的表型选择来提高性状很困难，现大量的研究着手于不同品种的重要性状&&QTL&&图谱的建立和分子遗传标记的鉴定&&[5]&&。&&&&&&&&&牛的重要性状基因定位&&&&&&&&&基因定位&&(Gene&&Mapping)&&是将基因定位于某一染色体特定的区段，并测定基因在染色体上线性排列的顺序与相互之间的距离。牛基因定位的研究内容包括如下两大方面：构建牛遗传图谱&&(Genetic&&Map)&&和牛物理图谱&&(Physical&&Map)&&。牛遗传图谱主要用来分析牛重要经济性状在基因组中的位置及其对表型性状的贡献率&&,&&是定位重要生产性状基因和&&MAS&&的基础。通过重组率来计算和表示，以厘摩&&(cM)&&为单位，两个遗传座位间&&1%&&的重组率即为&&1cM&&,&&牛的全基因组长约为&&3000cM&&。牛物理图谱则标明了基因座在染色体上的精确位置，是位置克隆和体外操作重要经济性状基因的指南。以图谱为基础的克隆和&&QTL&&等位基因的鉴别需将连锁图谱和物理图谱中的基因位点结合到一起来应用。&&&&&&&&&牛第一张微卫星标记遗传连锁图谱由&&Barendse&&于&&1994&&年建成&&[6]&&，第一代牛全基因组遗传图谱包括&&Bishop&&(1994)&&、&&Barendse(1994)&&、&&Georges(1995)&&和&&Ma(1996)&&发表的&&4&&张图谱。其中美国农业部的肉用动物研究中心&&(MARC)&&构建的连锁图谱包含&&313&&个标记，跨距&&2464cM&&。第二代全基因组遗传连锁图谱是&&1997&&年，美国&&MARC&&和澳大利亚联邦科学与工业研究组织又分别发表了牛的第二代连锁图谱。前者构建图谱共有&&1236&&个标记，图谱总长&&2990cM&&，覆盖&&2&&条性染色体和&&29&&条常染色体，标记间平均间距为&&2.5cM&&[7]&&；后者构建的是一个中等标记密度的标记图谱，包括&&746&&个&&DNA&&多态性标记，其中&&703&&个标记位点都有相连锁的标记位点，覆盖&&95%&&基因组&&[8]&&。同第一代遗传图谱相比，第二代连锁图谱极大地提高了图谱的标记密度，同时也扩大了基因组的覆盖距离&&,&&这种高密度遗传连锁图谱的建成为基因定位、物理图谱的构建及基因的位置克隆&&(Positional&&cloning)&&提供了足够密度的遗传图谱&&,&&奠定了基础。&&&&&&&&&近年来，研究工作者主要加强完善&&29&&条常染色体和&&2&&条性染色体单条染色体的连锁图谱。到目前为止，牛全基因组的连锁图谱上共有&&2564&&个标记，&&Roslin&&研究所牛基因组数据库中定位到细胞遗传图中的基因和标记数已达&&600&&多个。随着研究的进一步深入&&,&&牛基因图谱得到不断更新&&,&&新的基因位点不断增加。最新基因图谱可从国际互联网获得&&,&&如美国肉畜研究中心&&(&&http://sol.marc.usda.gov&&),&&Roslin&&研究所&&(&&http://www.ri.bbsrc.ac.uk&&)&&。&&&&&&&&&牛&&QTL&&研究&&&&&&&&&QTL&&定位已成为目前家畜遗传育种研究领域的热点课题，主要有两条技术途径：侯选基因法&&(Candidate&&gene&&approach)&&和基因组扫描法&&(Genome&&scanning)&&。相对而言，侯选基因法更具有目标性。研究人员对牛&&QTL&&作了大量的研究，主要集中在经济和繁殖性状，在奶牛上犹为突出。&&&&&&&&&Hoeschele&&I&&等&&(1990)&&发现&&Weaver&&基因与奶牛产奶性能存在显著相关，存在与&&4&&号染色体。&&Schroote(2002)&&等将与奶牛妊娠有关的&&QTL&&定位在&&13&&和&&19&&号染色体上。&&Ashwell&&MS&&等&&[9]&&研究表明，在荷斯坦奶牛的&&3&&和&&20&&号染色体上存在影响乳脂率和乳蛋白率的&&QTL&&，在&&18&&号染色体上存在影响怀孕率的&&QTL&&。在&&14&&号染色体上存在与乳脂含量相关的&&K&&232A&&基因位点&&[10]&&。&&Ashwell&&等&&[11]&&对与牛乳中体细胞数&&(SCC)&&有关的微卫星标记进行了多年研究&&,&&认为&&SCS&&一个&&QTL&&的最可能位置位于&&23&&号染色体上的标记&&513&&附近&&(1996&&年&&)&&；&&14&&号染色体上的&&BM302&&，&&18&&号染色体上的&&BM2078&&，&&23&&号染色体上的&&513&&、&&BM1443&&、&&BM1818&&、&&BM1905&&，&&26&&号染色体上的&&BM4505&&对&&SCS&&有显著影响&&(1997)&&；&&23&&号染色体上的标记&&513&&和&&BM1258&&对&&SCS&&有显著影响&&(1998)&&。&&Nash&&D&&L&&[12]&&试验表明&&,&&美国荷斯坦牛临床乳房炎对体细胞评分公牛传递力的回归系数是正的。其后&&,&&周国利&&(2002)&&分析了&&7&&个微卫星座位&&BM1818&&、&&BM1258&&、&&BM1443&&、&&BM1905&&、&&BM302&&、&&BM4505&&和&&CYP21&&在&&240&&头奶牛群体中的遗传变异&&,&&结果表明：这七个微卫星座位均与体细胞数显著相关。乳腺炎抗病力的候选基因为&&BOLA&&基因。目前对奶牛基因的研究，主要集中在奶牛群中经济性状的不同表型的生化特征的研究&&[13]&&，如使用候选基因法和数量性状位点定位方法来定位影响奶牛乳腺炎抗病力的基因&&[14]&&。&&&&&&&&&分子标记辅助&&&&&&&&&Soller&&和&&Backman(1983)&&以某种遗传标记与&&QTL&&存在连锁关系为理论依据&&,&&提出了&&“&&标记辅助选择&&(MAS)”&&。&&MAS&&由于充分利用了遗传标记、表型和系谱的信息，因此具有比常规遗传评定方法更大的信息量&&,&&可提高个体遗传评定的准确性。同时在牛育种中应用&&MAS&&有许多优点：不易受环境的影响&&,&&且选择没有性别、年龄的限制&&,&&允许进行早期选种&&,&&缩短世代间隔&&,&&提高选择强度&&,&&从而提高选种的效率和准确性。&&Kashi&&等&&(1990)&&对奶牛后备公牛&&MAS&&研究表明&&,&&可比传统的后裔测定方法提高&&20%-30%&&的遗传进展。绝大多数关于&&MAS&&的研究都只考虑了单个性状，而实际育种往往需要同时对几个性状进行选择&&,&&最近已有人开展多个性状的&&MAS&&研究&&[15]&&。值得一提的是分子遗传标记与体细胞数的变化有关系&&[16]&&，基因诊断也属于&&MAS&&的一部分。&&&&&&&&&若将供体群中少数优良目的基因&&(QTL)&&导入到受体群，&&MAS&&既可用于跟踪鉴别目的基因&&,&&又可加速受体基因组&&(&&背景基因&&)&&的恢复&&,&&这种方法称为标记辅助导入&&(MAI)&&。目前&&,&&有关&&MAS&&的研究大多采用计算机模拟的方法来进行&&,&&且在所有模拟研究中，故要求牛&&QTL&&的位置和效应都必需准确确定。随着牛&&QTL&&定位的深入发展，标记的数量愈来愈多，标记的信息也将愈来愈准确，&&MAS&&才能真正成为牛品种改良的决定性武器。&&&&&&&&&转基因育种&&&&&&&&&动物是将外源基因整合到动物受体体细胞染色体上，并在受体体内稳定表达出相应的生物学表型而采用的一类综合技术，包括重组子构建技术、重组子导入转化技术、转基因稳定整合及可控性表达技术等。转基因育种打破了不同生物物种间的界限，可将外源基因直接导入动物品种中，能够大幅度缩短世代间隔，培育出新品种。转基因育种可以充分利用所有可能的遗传变异，从而极大地提高牛遗传改良的幅度和速度，同时还可根据人们的需求创造出一些非常规的产品。&&&&&&&&&改良牛重要生产性状&&&& && 目前，转基因牛主要限于转基因奶牛，主要目的是提高产奶量，改变奶成分和品质。由于奶牛的产奶量受激素调节，所以生产高产转基因奶牛需导入提高激素水平的基因。在改变乳成分和奶品质分方面，用牛奶生产奶酪的产率正比于牛奶中&&к-&&酪蛋白的含量，&&к-&&酪蛋白转基因的高效表达可显著提高牛奶中&&к-&&酪蛋白组分的比率。乳糖酶转基因在牛乳腺细胞中的表达能导致产生无乳糖牛奶；人转铁蛋白基因在牛乳腺表达，提高乳铁蛋白在牛奶中的含量将会使牛奶使变得更加适宜婴儿食用，是母乳的良好替代品。这几种转基因奶牛已问世。同理，人奶中没有乳球蛋白，而牛奶中含有很高的乳球蛋白，是一种致过敏原，若用人奶中含量高、氨基酸组成非常平衡的乳白蛋白去取代牛奶中乳球蛋白，牛奶会变的更接近人奶。这涉及基因剔除技术，应用在牛上还有很大困难。&&&&&&&&&非常规转基因育种&&&&&&&&&非常规性转基因育种是指通过将人类药用蛋白基因或工业用酶基因导入畜禽基因组，使目的基因在血液循环系统或乳腺中表达，从而生产出非常规性畜禽产品。畜禽成为了高效生产药用蛋白或工业用酶的化工厂，因此称为动物生物反应器&&(Animal&&bioreactor)&&。在奶牛上的研究更多的是集中在利用奶牛乳腺来特异表达外源基因，生产人类药用蛋白和营养，这就是所谓的乳腺生物反应器&&(Mammary&&bioreactor)&&。采用乳腺生物反应器生产药用蛋白和营养保健品是一种全新的生产模式。&&&&&&&&&1990&&年，美国获得世界上第一头名为&&Herman&&的转基因公牛，该公牛可与非转基因母牛生产转基因后代，&&1/4&&后代母牛乳汁中表达了人乳铁蛋白&&,&&现己进入临床试验阶段。随后，相继诞生许多其他转基因牛生产的人类药用和保健产品，如：&&Ⅰ&&型人骨胶原、促红细胞生成素&&(DEH)&&、人溶菌酶、人胆盐刺激脂酶、人催乳素、人乳清白蛋白、人免疫球蛋白、人乳清过氧化酶、人分泌性抗体等。&&Chan&&A&&W&&S&&等&&[17]&&通过反转录病毒感染技术获得了转基因奶牛。我国近年来在转基因牛研究上也取得了喜人的成绩：上海医学遗传研究所&&2000&&年&&2&&月成功培育出了我国第一头转基因试管牛&&(&&取名为&&“&&滔滔&&”)&&。科研人员导入的白蛋白基因&&,&&头公牛成熟后，可突破母牛孕期较长的限制，通过配种而加快繁育转基因小牛的速度。&&2005&&年&&1&&月中国农大成功培育出了全国首例&&“&&人乳化&&”&&转基因牛。生产其他一些人类药用蛋白&&(&&如胰岛素、干扰素等&&)&&的转基因牛也将问世。&&&&&&&&&乳腺生物反应器存在着许多待解决的问题：由于&&乳腺对外源基因的表达具有乳腺特异性，存在的异位表达和表达产物的泄漏问题，并且目的基因在受体动物基因组随机整合，不能控制外源&&DNA&&整合的位点和拷贝数，存在位置效应，降低表达水平，往往造成基因沉默&&[18]&&。&&&&&&&&&抗病育种&&&&&&&&&将特定病毒基因组中的某些编码片段作为目的基因导入畜禽基因组，如果该基因能够在宿主基因组中表达，那么对该病毒的感染应具有一定的抵抗能力。目前的基因工程技术可以将两个或多个抗病毒基因克隆至同一中，将这样的多重抗病毒基因导入动物体，能使不同病毒功能基因协同作用。&&2004&&年&&5&&月&&日本和美国联合研究培育出抗疯牛病牛，抗葡萄球菌感染乳房炎也问世。相信随着胚胎学、分子生物学和基因工程等技术的不断进步，抗病育种研究不断深入，抗病转基因奶牛新品种的将相待出现。&&&& &&& 牛分子育种的发展趋势&&&& &&& 育种工作是牛业中一项主要的基本建设工作，对促进牛业的发展具有很重要的意义。奶牛自身的生物学特性&&(&&如：单胎性、世代间隔长、产乳只限于雌性一方等&&)&&，使传统育种工作存在着可供选择范围小、品种育成时间长、公牛选择困难等。传统育种本身存在育成后再想引入新的遗传性状困难大，带有新性状的品种可能同时也携带有害基因，杂交后有可能会降低原有性状等许多弊端。而分子育种能够克服传统杂交选择法的各种缺陷，具有高效、快速育种的特点。&&&& && 新型分子标记的开发与应用是重要研究方向&&&& &&& 目前，已有几十种分子遗传标记被用于遗传结构、基因连锁和个体鉴定等研究。根据其形式和发展历程，可将这些分子分为三大类：第一类是以分子杂交为基础的第一代分子标记，以&&RFLP&&为代表；第二类是以&&PCR&&为基础的第二代分子标记，以&&SSR&&为代表&&,&&包括&&RAPD&&、&&SSCP&&、&&AFLP&&、&&PCP-RFLP&&等；第三类是以基因序列为基础的第三代分子标记，以&&SNP&&为代表。新型分子标记具有数目多、稳定性高、适合于高通量决策、对基因直接选择和易于进行自动化、规模化分析等优点。&&&&&&因此，利用分子辅助标记对目的基因进行分子标记，从而实现对重要经济性状的&&MAS&&是进行牛分子育种的关键；开发和应用新型分子标记已成为发展分子育种技术的重要方向和研究的热点之一。&&&& &&& 转基因育种技术是主要途径&&&& &&& 转基因动物技术在&&20&&世纪&&80&&年代初诞生时起，它就在改良畜禽生产性状、提高畜禽抗病力以及利用转基因畜禽生产非常规畜牧产品&&(&&如人药用蛋白和工业用酶&&)&&等方面显示了广阔的应用前景。在奶牛上准确的基因转移会大大提高产奶量，改变乳成分，提高乳品质，此外还可以为人类提高更多的各种药用蛋白和营养保健品，使奶牛的经济价值得到更大的发挥。专家们对奶牛的分子改良潜力作了预测，可使奶牛的年产奶量从&&8000kg&&提高到&&12000kg&&。近年来，随着基因剔除&&(Gene&&knock&&out)&&、基因打靶&&(Gene&&targeting)&&、人工染色体技术等转基因技术的不断进步，转基因的定点整合、整合率和稳定遗传等问题将会逐步得到解决，在奶牛育种中发挥越来越大的作用，必将成为未来培育优质、高产奶量、高抗病性新品种奶牛的主要途径。&&&& &&& 地方品种优异资源发掘和规模化平台的建设&&&& &&& 21&&世纪全球畜牧业的&&90%&&畜禽品种将通过分子育种提供，而品种对整个畜牧业生产的贡献率将达&&50%&&以上，在牛业上特别是奶牛上更明显。我国牛的品种资源丰富，而且有许多优良基因，但并没有被充分发挥和利用。在基因水平上开展遗传资源开发利用无疑是快速、科学的方法。目前，我国牛分子育种研究较之国际先进国家存在过于分散、简单重复，小规模等问题。大规模现代化设施，新技术和方法等发挥着越来越重要的作用。因此，我国急需建设一个一体化的国家牛分子育种中心，为大规模开展分子育种提供平台。&&&& &&& 目前，牛分子育种仍处在发展时期，与传统的常规育种结合显然是加快育种进展，提高准确性的有效途径。毫无疑问，分子育种是现代育种的重要标志，必将成为牛品种改良的主要工具。
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